深海生物の進化：シンカイヒバリガイ類の種内集団間の系統関係
久野 聡子 指導教官 宮崎 淳一
《導入･目的》
シンカイヒバリガイ類はイガイ科Bathymodiolus亜科Bathymodiolus属に分類される二枚貝で、深海の熱水噴出孔や冷水湧出帯に生息する。 シンカイヒバリガイ類は、硫化水素やメタンを酸化してエネルギーを生成する細菌を鰓の細胞内に共生させ、そのエネルギーを利用して深海という特殊な環境化で生命を維持している、化学合成生物群集の優占種の一つである。日本周辺では、シンカイヒバリガイ類は４種記載されている。 熱水噴出孔や冷水湧出帯は、地理的に不連続に分布しており、また、比較的短いサイクルで生起しては消衰する。本研究では、化学合成生物群集がこのような環境にどのように適応し、またそれらにおいて種分化がどのように起きているのかを理解するために、シンカイヒバリガイ類の進化の過程や要因を明らかにすることを目的とした。
当研究室では、現在までに蛋白質の二次元電気泳動法およびミトコンドリアシトクロームｃオキシダーゼサブユニットⅠ（COI）遺伝子の部分塩基配列決定に基づいた系統解析が行われており、シンカイヒバリガイ類の種間の系統関係が明らかにされているが、これらの方法では同種内の集団間の遺伝的関係は明白には示されなかった。日本周辺のシンカイヒバリガイ類には、環境も深度も異なる熱水噴出孔と冷水湧出帯の両方に分布する種があり、種分化の過程・要因を明らかにするためには、種間の系統関係とともに同種内の集団間の系統関係を明らかにすることが重要である。そこで、COIよりも進化速度が速いとされるミトコンドリアNADHデヒドロゲナーゼサブユニット４（ND4） 遺伝子の部分塩基配列を決定、比較することによりシンカイヒバリガイ類の系統関係を考察した。
《材料と方法》
日本周辺に生息する、ヘイトウシンカイヒバリガイ（B. platifrons）、シンカイヒバリガイ（B. japonicus）、シチヨウシンカイヒバリガイ（B. septemdierum）、パプアニューギニアのマヌス海盆産シンカイヒバリガイ類（B. sp.）の４種を用いた。足の筋肉からDNAを抽出し、これを鋳型としてミトコンドリア遺伝子ND4の断片を増幅し、塩基配396 bpを決定した。これに基づいて樹形図を作製した（図)。
《結果と考察》
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また、熱水噴出孔と冷水湧出帯の両方に生息する集団を持つヘイトウシンカイヒバリガイでは、少なくとも現在までに決定された塩基配列の中には、それぞれの生息環境に特有の変異は見られなかった。つまり、熱水噴出孔のみ、冷水湧出帯のみに生息可能な集団に分かれているのではなく、それぞれの環境の間で盛んに遺伝的交流が行われていることが示された。ND4の部分塩基配列において、それぞれの種間の相同性が70～87％であったのに対し、同種内個体間の相同性は沖縄と相模湾という離れた場所においても95％以上であり、これからもシンカイヒバリガイ類の高い分散能力が伺える。
また、熱水噴出孔と冷水湧出帯の両方に生息できることから、これらの環境以外にも鯨骨などの硫黄酸化細菌等が生育可能な条件下であればヘイトウシンカイヒバリガイ、シンカイヒバリガイは生息することができる可能性があり、その場合分散可能な距離はさらに大きくなる。