動物系統分類学　―私の昔のテキストから―（連載第１回）

まえがき

　このたび林純一先生から、私が 2001年度に筑波大学を定年退職するまで担当していた動物系統分類学の講義関連のテキストを、つくば生物ジャーナル（TJB）に連載しないかとのお誘いをいただきました、しかしここ10年ほどの間に、動物系統分類学では、遺伝子 DNA の塩基配列のデータにもとづき分岐論によって構築された系統関係を中心とする大きな変化が進行しており、私の昔のテキストにはその多くが含まれておりません。現在、筑波大学生物学類では、現役の優秀な先生方が、これらの新しい変化を含む動物系統分類学の講義や実験実習を鋭意続けておられることと思います。ここに今さら私の昔のテキストを出してもあまり意味がないだろうし、古さやあらが目立って恥ずかしいと思い、ご辞退しようと思いました。ですが考えてみればこれはおそらく私の短慮であって、林先生がそんな意味のないことを勧めて下さる筈はありません。
　新しい動物系統分類学の真価を明確にするためには、従来のものとどこがどのように違うのかを明らかにすることが必要です。従来の表現型にもとづく動物系統分類体系の例はいろいろありますが、私のテキストはその中では比較的近年のものですし、今までの学説を紹介しただけのものではなく、よくも悪くも私自身の考え方を通した点では、竜頭蛇尾だか蛇頭蛇尾だか、ともかくも頭と尾がつながっており、またその点に私自身が責任をもつべきものだと思います。そしてそのゆえに、新しい動物系統分類体系の引き立て役として、とりあえず手頃であるかもしれません。それに今ならまだ私自身の手で出すことができるのではないかとも、思い直した次第です。
　筑波大学の動物系統分類学の講義は、東京高等師範学校の岡田弥一郎教授や東京文理科大学の福井玉夫教授の時代から始まり、東京文理科大学と東京教育大学の丘　英通教授を経て、東京教育大学と筑波大学の関口晃一教授に受け継がれた伝統のある講義です。そしてこの講義とそれに伴う実験実習を通じて脈々と伝えられていたものは、いろいろな動物の形や機能や生き方を、ある時は教室や実験室で、またある時は下田の海や菅平の高原で、話に聴きまた実物をつぶさに見た時の驚きであり感動であり、それらの動物の進化の歴史を考えるおもしろさであったのです。私は1987年度から2001年度までの15年間、筑波大学生物学類においてこの講義とそれに伴う実験実習を担当することができました。その間に、この分野を学ぶことのおもしろさを、丘先生や関口先生の何分の１かでも学生諸君に伝えることができたとすれば、とても幸いに思います。
　動物系統分類学の講義は、この分野に興味をもつ生物学類２、３年次生のための選択科目でしたから、私は分類表や図など資料のプリントはたくさん作りましたが、この講義のためのテキストはあえて作りませんでした。今ここで述べているテキストは、じつは、動物系統分類学の導入編として1989年度から担当した生物学類１年次生の必修科目、基礎生物学 B「動物の分類」（後に基礎生物学 A「動物の分類」、さらに動物分類学概論と改称）の講義のために、初めての人への手引きとして作ったものです。時間数の関係から動物系統分類学の約半分の量になっており、系統よりも分類に重点がありますが、基本的な考え方は同じなので、後年には動物系統分類学の講義や実験実習の基礎資料の１つとしても使うようになりました。つまり、このテキストは本来「動物系統分類学」の講義のテキストではなく、その簡約版のようなもの（と言っても正規版はまだないのですが）であることをご了解下さい。
　TJB 掲載に当たり、最後の2001年度版を底本としましたが、古さや記述の不明確さが目立つところはできるだけ修正し、また注や補足としての囲み（コラム）を増やすようにしました。この昔のテキストが、生物学の基本である系統分類学の新しい講義や実験実習の引き立て役として、あるいは生物学類の卒業生諸君が学生時代を思い出すきっかけの１つとして、ほんの少しでも役立つことを願っています。

（2006年 8月17日）

はじめに

　分類学は生物学の A でありまた Z であるという。
　生物学のどの分野でも、生物学の研究は生物を材料として行なわれる。生物学も科学であるからには、その研究の結果に再現性がなければならない。生物学の研究における再現性とは、同じ材料を用い同じ方法で研究する限り、誰がやっても何度やっても同じ結果が得られることをいう。材料が同じ、つまり同種の生物であることを保証するのが分類学であるから、生物学のあらゆる分野の研究はその出発点において分類学を必要とする。ゆえに分類学は生物学の A であるという。
　一方、人類が命名し分類体系の中に位置を定めた数百万におよぶ生物種のほとんどは、偶然採集された少数の標本の形態上の特徴にもとづいて仮に命名され、仮の位置に置かれたものである。仮の種であるこれら形態種は、いずれ生活史や遺伝的特性の解明により、近縁の他種とは異なる独自の種であるか、また分類上の位置が正当であるかを検証されねばならない。検証のためにはその種に関する生物学のあらゆる分野の研究成果が有用であり、ゆえに分類学は生物学の Z であるという。

第１章　　生物の分類と系統

第１項　　生物と分類

　地球上の生物は、自身で意識するしないにかかわらず、自身の種族と他の種族を識別しており（同類認識 kin recognition）、これが生物の分類の原点である。またすべての生物の間には進化の歴史にもとづく類縁の遠近（系統関係）がある。人類は生物を理解し、その理解を共有するために、自身を含むすべての生物を分類し、それらの類縁を追究してきたが、生物の種類は多く、同類認識にもとづく分類も、進化の歴史にもとづく類縁の解明も、まだ途中の段階にある。本講はその近年の１段階の概要を示すものである。

　 １─１　　生物と生命

　生物 (organism) とは生命（life）と呼ばれる一連の化学反応の連鎖系によって維持される物質の一時的（生まれてから死ぬまで）で開放的（外界との間で物質のやりとりを続ける）で動的（合成と分解をくりかえして変化し続ける）な集合体であり、生物体内ではそれらの物質は主に有機炭素化合物（核酸、タンパク質、糖質、脂質など）と水である。生物としての動的物質系は個体 (individual) として独立しており、個体は１個または多数の細胞（cell）からできている。生命と呼ばれる一連の化学反応は DNA 分子の塩基配列として遺伝子（gene）中に保存されている遺伝情報（genetic information）にしたがって細胞内で進行する。

　１─２　　生命の連続と生物の分類

　生命と呼ばれる一連の化学反応系の最も基本的な部分は、今から約38億年前の地球上で始まったと考えられ、これを生命の起源という。
　化学反応系としての生命は個体の死(death)によって終るが、その遺伝情報は生殖細胞（germ cell）を通じて次の世代の個体に伝わる。また種が絶滅 (extinction：その種に属する最後の個体の死) すれば、その種が担い伝えてきた生命は終るが、多くの場合、その遺伝情報は絶滅以前に、種分化（新種形成、本章１-４）によって新しい種に伝わる。遺伝情報は、世代ごとにさまざまな変異を重ねながら進化を続け、生命の誕生以後一度も絶えることなく個体から個体へ、種から種へ伝えられて今日まで続いており、これを生命の連続という。
　生命は連続しているが、生命を担う個体や種は連続していない。ゆえに、ある個体や種を他の個体や種と区別することができる。生物の分類 (classification) はここから出発する。

　 １─３　　個体と種

　地球上の生物は、すべて個体を単位として存在している。同じ種（しゅ) (species, pl. species) の個体の間や生殖細胞の間では同類認識のはたらきにもとづいて交配や受精や発生が起こり、子孫ができるが、別の種の個体や生殖細胞との間では交配や受精や発生が起こらず、子孫ができない。種はこのような生殖的隔離（reproductive isolation）によって他の種と区別されている最も明確な個体の集合体であり、ゆえに生物の分類の最も基本的な単位である。
　マイヤ（Mayr, 1940, 1969) の生物学的種（biological species）の概念では、両性生殖 (bisexual reproduction) により２世代以上にわたって子孫を作り続けることのできる個体同士を同じ種の個体とし、それのできない個体同士を別の種の個体とする。これは生物個体自身あるいは生殖細胞自体による同類認識にもとづいており、自然界における生物自身による種の認識に準じるもので、両性生殖をするすべての生物に適用できる（無性生殖または単為生殖のみによって繁殖している生物には適用できない）。だが、２世代以上にわたる交配の結果の検証には時間と手数がかかり、現在までにこの種概念に当てはまることが確認されている種はわれわれ自身や実験動物や家畜などせいぜい数百種程度にすぎない。この数は数百万種と言われる動物種の中ではきわめて少なく、それ以外のすべての種は、形態上の特徴にもとづいてとりあえず命名され、まだ生物学的種の検証を受けていない仮の種、すなわち形態種（morphospecies）である。しかし、生物学の研究の交流のためにも、また個別の生物に関する知識を全人類が共有するためにも、生物には世界共通の名前（学名）が必要で、形態種とその学名には研究上および実用上の大きな役割がある。

　１─４　　種分化

　個体がすべて親の個体から生じるのと同じく、種はすべて元の種から生じる。
　生物個体の遺伝子DNA（ゲノム genome）の塩基配列（遺伝子型 genotype）には突然変異（mutation）や組換え（reconbination）などにより時間とともに変異（塩基配列の変化）が蓄積する。生殖細胞 (germ cell) の遺伝子に生じたこのような遺伝子型の変異は次の世代に伝えられ、それらの遺伝子の活動によって形や機能や発生などさまざまな表現型（phenotype）の変異が生じるが、その結果、それまでは同類認識にもとづいて交配し、子孫を作っていた同種の個体との間や同種の生殖細胞との間で同類認識が阻害され、交配や受精や発生に障害が起こって子孫を作れなくなる場合がある。
　このような変異をもつ複数の個体の間で新しい同類認識ができ、交配や受精ができて子孫を作れるようになれば、これらの個体は今までの種を離れて、新しい種を作り出したと言える。新しい種は元の種から分かれて生じるので、これを種分化（speciation、新種形成）という。種分化による新しい種の形成が生物の進化（evolution）の始まりである。生物はその歴史を通じて種分化をくり返して進化し、現在見られるような生物の多様性（diversity）を生み出した。

　１─５　　上種分類群と種内の分類群

　共通の祖先をもつと思われるよく似た種の集団を属 (ぞく) (genus, pl. genera)、よく似た属の集団を科 (か) (family)、同じく科の集団を目 (もく) (order)、目の集団を綱 (こう) (class)、綱の集団を門 (phylum, pl. phyla, 植物や菌では division)、門の集団を界 (kingdom) と呼ぶ。地球上の生物はすべてこのような階級（rank）状の分類群 (taxon, pl. taxa) に順に所属し、動物、植物、菌などの界に至る。各界はその界の方向に進化したすべての種を含む。
　属から界までの種を超えた分類群を上種分類群（supraspecific taxa) と呼ぶ（コラム６）。基本的な階級の間に中間的な階級を想定することがあり、たとえば科の上に上科（superfamily）や、目の下に亜目（suborder）や下目（infraorder）などを認めることがある（上科、下目、亜目の順に上位）。
　種内の独自性のある群は亜種（subspecies）としてまとめられ、種名の後に亜種名を書いて記載される（コラム４）。また亜種より下位の群として変種（variety、家畜や実験動物では品種 breed variety）や型（form、家畜や実験動物では系統 strain）を区別することがある。これらは種内での変異の偏りであり、進化（種分化）の準備段階であるが、まだ生殖的隔離には至っていない。ゆえに亜種や変種や型は同じ種内の他の亜種や変種や型と交配が可能で子孫ができ、その場合には亜種や変種や型の特徴は混合する（コラム２）。なお、国際動物命名規約には亜種までしか規定していないので、変種（品種）や型（系統）の名は正式の分類名にはならない（植物命名規約では正式名として残っている）。

ーー次回に続くーー