[分類形質と分類系] [ミトコンドリア] [葉緑体] [細胞外被] [鞭毛] [鞭毛装置] [貯蔵物質]
[分子系統] [藻類の分類系]

葉緑体:ストラメノパイル(黄色植物)とハプト植物
stramenopiles and Haptophyta

[原核藻類の光合成装置] [灰色植物のシアネレは葉緑体か] [藍藻に似たもうひとつの葉緑体:紅色植物] [フィコビリンをもち,フィコビリソームをもたない葉緑体:紅藻に由来するクリプト藻の葉緑体] [クロロフィルcとフコキサンチンをもつ葉緑体:ストラメノパイルとハプト藻] [クロロフィルcとペリディニンをもつ葉緑体:渦鞭毛藻] [クロロフィルa・bをもつ葉緑体 緑色植物] [3枚の包膜をもつ葉緑体:ユーグレナ植物] [緑のクリプト藻?:クロララクニオン植物の葉緑体]
クロロフィルcとフコキサンチンをもつ葉緑体

ストラメノパイルのなかの光合成を行う生物(黄色植物)と系統上の位置が明確でないハプト藻はよく似た葉緑体をもっています。葉緑体は2枚の葉緑体ERで囲まれ,葉緑体ERの外膜は核の外膜と連絡しており,また葉緑体ERと葉緑体膜の間の空間(ペリプラスチダルコンパートメント)には小胞が存在します。黄色植物の多くでは葉緑体膜の直下に3重チラコイドからなる袋状(断面ではリング状)のチラコイドがあり,周縁ラメラ(ガードルラメラ girdle lamella)とよばれています。周縁ラメラがあると,ほとんどの場合,葉緑体DNAはその直下にリング状に存在しています。ハプト藻では周縁ラメラの存在は知られておりません。


クロロフィルcとフコキサンチンをもつ点で色素組成もよく似ており,このことからかつては,ハプト藻も黄色植物(黄金色藻綱のイソクリシス目)の仲間とされていました。


葉緑体が葉緑体ERに囲まれ,その外膜が核膜と連絡しているという体制は,ヌクレオモルフとペリプラスチダルコンパートメントの細胞質の有無を除けば,クリプト藻と大変よく似ています。このことから黄色植物とハプト藻の葉緑体は真核藻類の共生に由来するものであり,クリプト藻でみられる退化した共生体の核(ヌクレオモルフ)や細胞質をもつ状態を経て,これらが完全に退化することによって現在みられる葉緑体の姿になったものと考えられています。

このような共生が1回だけ起こったのか,それともそれぞれの系統で独立に起こったのか分かっておりません。クリプト藻と黄色植物そしてハプト藻の葉緑体が共通の共生の結果と考える立場にたってこれらがひとつの巨大な系統群を形成していると考えるた結果,クロミスタ界が設立されています。

黄色植物

黄色植物は多くの分類群から構成されています。ほとんどはクロロフィルcをもちますが,その組成には変異が知られています。真眼点藻綱の藻類はクロロフィルとしてaだけをもち,cを欠いています。さらにキサントフィルの組成も分類群によって異なっています。なかでも,黄緑色藻綱とラフィド藻綱のうちの淡水産のなかま,そして真眼点藻綱では多くの黄色植物に共通のキサントフィルであるフコキサンチンがなく,そのために藻体は緑色に近い色調をもっています。

黄金色藻綱Chrysophyceae 珪藻綱Bacillario-
phyceae
ラフィド藻綱Raphidophyceae
クロロフィル a, c1, c2 a, c1, c2, c3 a, c1, c2
カロチン αー,β-,ε-carotene β-,ε-carotene β-carotene

キサントフィル

fuxoxanthin
zeaxanthin
α- cryptoxanthin
violaxanthin
neofucoxanthin
diatoxanthin
diadinoxanthin
neoxanthin
fucoxanthin
diatoxanthin
diadinoxanthin
neofucoxanthin
echinenone
canthaxanthin
neoxanthin
淡水種
diadinoxanthin
vaucheriaxanthin
heteroxanthin
dinoxanthin, neoxanthin
海産種
fucoxanthin

violaxanthin
zeaxanthin
葉緑体の構造 4枚の包膜に囲まれる,外側の2枚は葉緑体ER,内側の2枚が葉緑体膜。3重チラコイドラメラ。周縁ラメラが存在する(注)。葉緑体DNAは周縁ラメラに沿ってリング状に分布する。
褐藻綱Phaeophyceae 黄緑色藻綱Xanthophyceae 真眼点藻綱Eustigmato-
phyceae
クロロフィル a, c1, c2, c3 a, c1, c2 a
(cはない)
カロチン β-,ε-
carotene
β-carotene β-carotene
キサントフィル fucoxanthin
antheraxanthin
violaxanthin
diatoxanthin
diadinoxanthin
neoxanthin
diatoxanthin
diadinoxanthin
vaucheriaxanthin
heteroxanthin
neoxanthin
violaxanthin
antheraxanthin
canthaxanthin
vaucheriaxanthin
neoxanthin
葉緑体の構造 葉緑体は4重膜に囲まれる,外側の2枚は葉緑体ER,内側の2枚が葉緑体包膜,3重チラコイドラメラ,
周縁ラメラが存在する(注)。葉緑体DNAは周縁ラメラに沿ってリング状に分布する。 周縁ラメラは無い。葉緑体DNAは分散型。

黄金色藻綱や黄緑色藻綱では周縁ラメラをもたない種も多く知られています。


ハプト藻

ハプト植物門 Haptophyta

クロロフィル a, c1, c2
カロチン α- carotene
β-carotene
キサントフィル fucoxanthin
19'-hexanoyl-
oxyfucoxanthin
19'-butanoylo-
xyfucoxanthin
echinenone
canthaxanthin
α-cryptoxanthin
diadinoxanthin
vaucheriaxanthin
dinoxanthin
葉緑体の構造 葉緑体は4重膜に囲まれる,外側の2枚は葉緑体ER,内側の2枚が葉緑体包膜,3重チラコイドラメラ,周縁ラメラは無い