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ショウジョウバエの生殖細胞形成メカニズム

小林悟、飯田貴子、樫川真樹、向正則、網蔵令子、浅岡美穂

（筑波大・生物科学系・遺伝子実験センター、TARAセンター）

　ショウジョウバエにおける生殖細胞の形成過程は、別々の因子により制御される二つの過程に大きく分けることが出来る。第一の過程は、極細胞が形成される過程であり、第二の過程は、形成された極細胞が生殖細胞に分化する過程である。これら二つの過程を制御する母性因子は、胚の後極の極細胞質中に局在することが明らかになっている。私達は、極細胞の形成過程にmitochondrial large ribosomal RNA (mtlrRNA)が、極細胞の分化過程にはNanosタンパク質が必須であることを明らかにした。

　mtlrRNAは、極細胞形成に先立ちミトコンドリアから、極細胞質中にのみ観察される極顆粒へ移送され極細胞形成に関わる。このmtlrRNAをリボザイムを用いて切断すると極細胞形成が阻害される。このRNAの機能に関して考察する。

　さらに、私達は、極細胞質に局在し極細胞中に取り込まれるNanosタンパク質が極細胞の分化過程に関わっていることを明らかにした。極細胞中において、Nanosタンパク質は、以下に示す３つの機能を果たしている。まず、Nanosタンパク質は、極細胞中で活性化するエンハンサーの活性化開始時期を決定している。２番目に、Nanosタンパク質は、Cyclin Bタンパク質の合成開始時期をも決定していることが明らかとなった。最後に、Nanosタンパク質は、全ての体細胞で活性化される遺伝子（FtzF1遺伝子など）の発現を極細胞中で抑制することが明らかとなった。おそらくNanosタンパク質は、翻訳レベルでの制御により、これらの機能を果たすものと考えられる。この制御機構の詳細とその機構の意義について考察する。