ここは佐藤忍研究室です

（2010年6月更新）

　高等植物では、多数の細胞が集まって一つの個体を形成し、個体全体として生産効率の高い、調和のとれた生活が営まれています。この様な植物体の発生や機能には、細胞と細胞、組織と組織、器官と器官の間のコミュニケーションが欠かせません。

　植物には、神経系も血管系もありません。ではどのようなメカニズムで個体機能の統御が行われているのでしょうか。高等植物の個体の発生現象や機能を、細胞・組織・器官間相互作用の観点から解明するのが、我々の研究室のメインテーマです。

研究の概要

１）根と導管液有機物質に関する研究

　春の芽吹き、開花に始まって、草木は四季折々、多彩な姿を我々に見せてくれます。しかし、地中に隠された根が、どのような生活をしているのか、意識している人は少ないのではないでしょうか。植物は、光合成を行って自ら有機栄養素を作り出し、地球上の全生物を養う、生命の源です。光を獲得するために伸ばした茎葉と、水や無機栄養素を得るために地中に伸ばした根を連絡する維管束は、篩管と導管から構成され、篩管は主に葉から根へ、導管は根から葉への物質と情報の輸送を担当しています。元気に茂った草花を植え替えてみると、よく枝分かれした若々しい根が発達しているのを目にします。茎葉と根は、それぞれが勝手に活動しているのではなく、お互いの発達と機能を制御し合うことにより、植物体全体の統制を保っています。

　根がどの様に植物体の発達や機能を制御しているのかを明らかにするために、我々は、カボチャ、キュウリ、ブロッコリー、トマトなどを栽培し、ヘチマ水を採る要領で導管液を集めて、中に含まれる成分と生理活性を調べています。導管液とは、導管の中を流れる液体のことで、水と無機栄養素に加え、根で合成されて地上部へ送られる有機物質が含まれています。研究の結果、導管液には、これまで知られていなかったタンパク質や糖質に加え、葉の緑化や細胞の分裂などを制御する新しい生理活性が見いだされました。さらにそれらが、土壌水分などの根の受ける環境要因によって変化することが判明しました。

　一方、これらの導管液有機物質の合成に関わる遺伝子がキュウリやシロイヌナズナで同定され、根の中心柱内の維管束細胞がその産生に関わっていることが分かってきました。中でも、導管液レクチン遺伝子（XSP30）の根における遺伝子発現は、概日時計制御のもと、葉の受ける光条件などの環境要因や葉で合成されるジベレリンという植物ホルモンによって制御されていることも判明しました。また、ジベレリン合成の欠損したシロイヌナズナ変異体の地上部にジベレリンを与えることで、根での発現が上昇する遺伝子をマイクロアレイ法を用いて探索し、ジベレリンを介して地上部器官によって制御される根の遺伝子の解析をすすめています。この様に、茎葉と根が各々受けた環境情報が、どの様にお互いに伝達され、お互いを制御しているのか、根において導管液有機物質の産生に関わる遺伝子の発現制御とその機能に注目しながら解明を進めています。

　近年、地球温暖化の影響で冬の低温が不十分なため、春の萌芽が狂ってしまう被害が我国の果樹栽培で報告されています。これは、温帯や亜寒帯に生育する多くの樹木において、休眠の解除に一定期間の低温が必要であることに起因しています。落葉木本植物のモデル植物でゲノム解析の終了しているポプラでは、茎葉は春に開芽／展葉し秋に休眠／落葉する年周期性を示すことが良く知られていますが、根の成長や機能の年周期性についてはあまり解明されていません。そこで、筑波大学内のポプラ(P. nigra var. italica)の切枝に真空ポンプを繋ぎ、－0.08 MPaで一定時間吸引し、導管液を２年間に渡って採取し、根で吸収生産された成分の変動を調査しました。その結果，CaやKのようなカチオンやグルコース、タンパク質（XSP25など）などが12～1月の導管液に豊富に存在し、ホルモノーム解析の結果ABAやtZR等の植物ホルモンも同様のピークを示しました。根の生長は地上部の生育が盛んになる6月頃から活発になりますが、根の機能はそれ以前から活性化され、そのタイミングは各種の機能によって異なると考えられます。現在、日本自生のポプラであるドロノキ(P. maximowiczii)を用いて、屋外の鉢植えおよび実験室内で栽培した植物を用い、日長や低温などの環境要因と根の機能に関係する各種遺伝子の発現、アブシジン酸やジベレリンとの関係を調査することで、根の機能の年周期性の制御機構と、冬から春先の導管液に含まれる有機物質の機能解明を目指しています。

２）細胞接着と組織癒合（ゆごう）に関する研究

　我々が冬食べているキュウリは、ほとんどがカボチャの台木に接ぎ木され、カボチャの根の上で育ったものです。この接ぎ木は、連作障害を防ぐために行われている環境にやさしい農業技術の一つですが、接ぎ木がうまく行くのは、カボチャとキュウリの傷害を受けた茎の部分で細胞分裂が誘起され、細胞同士が接着し、維管束などの組織が分化・再生して機能的にも連結したからです。この接ぎ木技術は、植物が本来もっている傷害に対する環境適応機能をうまく利用したものです。この組織の癒合（ゆごう）は、葉で作られたジベレリンと根から供給される因子（亜鉛、マンガン、ホウ素）の両者が必須であることが判明しています。近年、同様の癒合現象が切断を受けたシロイヌナズナの花茎でも見られる事がわかり、切断花茎の癒合時に発現する遺伝子のマイクロアレイを用いた網羅的解析を行った結果、ホルモンや細胞壁に関連した遺伝子、ある種の転写制御因子遺伝子の発現が上昇することが明らかになりました。花茎の癒合では極性輸送されるオーキシンが重要であることも分かってきています。現在、それらの遺伝子産物の癒合現象における働きの解明をすすめています。

　このような癒合時のみならず通常の組織でも見られる細胞同士の接着には、ペクチンという細胞壁多糖が接着剤として働いています。植物細胞は主にセルロースとヘミセルロースからなる細胞壁に取り囲まれており、その細胞壁同士をカルシウムやホウ素を介して連結しているのがペクチンです。ペクチンは大変複雑な構造をした酸性多糖で、どの様な遺伝子の働きで合成され、細胞接着がどのように制御されているのか、未だによく分かっていません。植物の様々な発生現象や受精などの生理現象に細胞接着は大変重要な働きをしています。この細胞接着のメカニズムを解明する事を目的に、半数体タバコの組織培養系を用いて細胞接着に異常の起こった変異体を作出し、その原因遺伝子の同定と機能解明を行っています。これまでに、ペクチンのRG-II領域でホウ素架橋を形成するのに必須な遺伝子NpGUT1（ペクチン・グルクロン酸転移酵素）を同定し、それが茎頂などのメリステムの形成と維持に必要であること、また花粉形成やめしべの花粉管の通り道となる組織（花柱伝達組織）の形成、さらには花粉管がめしべの中を伸長していく現象にも必須であることが判明しました。現在、さらに細胞接着に関わるその他の遺伝子の機能解明を進めています。