維管束植物において、表皮系の内側にある維管束系以外の組織は基本組織系 (fundamental tissue system) としてまとめられる。基本組織系は形態的・機能的にさまざまな組織の寄せ集めであり、まとまった特徴はない。おもに光合成を行うものや、貯蔵・貯水、分泌や通気にはたらくもの、組織間の境界となるものや植物体の支持にはたらくものなどがある。
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光合成組織
光合成組織 (photosynthetic tissue) は植物が生きる上で基本となる機能である光合成を担う組織であり、同化組織 (assimilation tissue) や緑色組織 (chlorenchyma) ともいわれる。また柔細胞で構成されているため、光合成柔組織 (photosynthetic parenchyma) ともいう。おもに葉肉 (mesophyll) に存在するが、草本植物では茎の皮層にもふつうに見られる。光合成に特化した組織には以下のようなものがある。
- 柵状組織 (palisade tissue) (柵状柔組織 palisade parenchyma)
- ふつう葉の表側にあり、垂直方向に細長い円柱状の細胞 (柵状柔細胞 palisade parenchyma cell) が比較的密にならんでいる。
- 海綿状組織 (spongy tissue) (海綿状柔組織 spongy parenchyma)
- ふつう葉の裏側にあり、不揃いな形の細胞 (海綿状柔細胞 spongy parenchyma cell) が不規則にならんでいる。細胞間隙 (空気間隙) に富み、間隙は気孔を通じて外界とつながっている。 気孔直下にある間隙は呼吸腔とよばれる。
- 環状葉肉 (Kranz)
- C4植物において、葉の維管束鞘の外側を包む葉緑体に富んだ柔組織。
- C4植物では維管束鞘の細胞にも葉緑体が発達する。
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分泌組織
多数の分泌細胞 (secretory cell) が集合し、タンニン、乳液、樹脂、蜜、塩分など分泌物を貯蔵する組織を分泌組織 (secrerory tissue) という。分泌細胞は単独で存在することもあるし、複数の細胞からなる場合もある。また分泌細胞に隣接した細胞間隙に分泌物を貯めているものも多く、これを分泌道 (secretory canal, secretory duct) という。細胞間隙のでき方によって細胞が離れてできる離生分泌組織 (schizogenous secrerory tissue)、細胞が死滅してできる破生分泌組織 (lysigenous secrerory tissue) にわけられるが、両方の方法を併用することもある。
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通気組織
細胞間隙 (intercellular space) のうち、空気を貯めているものを空気間隙 (air space) という。多量の空気間隙をもち、通気に重要な役割をもつ組織を通気組織 (aerenchyma) という。細胞間隙のでき方によって、細胞が離れてできる離生通気組織 (schizogenous aerenchyma) と、細胞が死滅してできる破生通気組織 (lysigenous aerenchyma) にわけられる。通気組織は呼吸のための酸素、光合成のための二酸化炭素を植物体に行き渡らせる役割を果たしている。
茎や根の皮層には空気間隙が多い。特にトクサ (トクサ科) の茎 (破生空気間隙) やハス (ハス科) の根茎 (レンコン) (離生空気間隙) のように湿地に生育する植物には空気間隙がよく発達している。またハルジオン (キク科) のように茎の中心である髄が破生細胞間隙になることがあり、髄腔 (pith cavity) とよばれる。
空気を取り入れにくい根の皮層では、4細胞が接した空気間隙を形成しており、茎に見られる3細胞からなる空気間隙にくらべて容量が大きく、酸素を取り入れやすくなっていると思われる。
葉の葉肉における海綿状組織 (上記参照) にも空気間隙が多い。この空気間隙は気孔を通じて外界につながっており、光合成に必要な二酸化炭素を光合成組織に受け渡すことができる。
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貯蔵組織
デンプンや糖類、脂肪、タンパク質などを貯蔵する組織を貯蔵組織 (strage tissue) という。柔細胞からなり、貯蔵柔組織 (strage parenchyma) ともいう。多年草では地下茎、木本では維管束の木部柔組織がおもな貯蔵組織となるが、貯蔵組織に富み、栄養貯蔵に特化した器官も見られ、以下のようなものがある。貯蔵された栄養は栄養繁殖や花・果実の形成に用いられる。
- 偽球形 (pseudocorm, pseudobulb)
- 地上茎の一部が肥大して貯蔵器官となったもの。複数の節間からなるものや1つの節間、節間の一部など由来はさまざま。クモキリソウやシランなどラン科に見られる。園芸界ではたんにバルブとよび、株分けなどに用いられる。
- 球茎 (corm)
- 地上茎の基部にあり、球形に肥大した地下茎。地下茎の複数の節が・節間が肥厚したもの。テンナンショウ (サトイモ科) などに見られる。
- 塊茎 (tuber)
- 地中にあり、不定形に肥大した地下茎。根茎に側生または先端につくられる。ジャガイモ (ナス科) やエゾシロネ (シソ科) などに見られる。またチョロギ (シソ科) に見られるようにくびれて数珠状になった塊茎は念珠茎 (ringed stem) という。
- 珊瑚状地下茎 (coral-shaped stem)
- 節に1〜2個のむかごができる根茎。スギナ (トクサ科) などに見られる。
- 鱗茎 (bulb) と鱗茎葉 (bulb leaf)
- 地下茎の中軸に肉質の鱗片葉が多数密生して球状になったものを鱗茎といい、鱗片葉を鱗茎葉 (bulb leaf) という。ユリ属 (ユリ科) やネギ属 (ネギ科) などに見られる。主となる鱗茎の他に小さな鱗茎が複数つく場合は、これを特に小鱗茎 (bulbil) という。
- 貯蔵根 (strage root)
- 肥大して養分や水分を蓄えている根。主根や胚軸が肥大した多肉根 (succulent root) と不定根が不定型に肥大した塊根または塊状根 (tuberous root) に分けられる。多肉根はムラサキケマン (ケシ科)、ダイコンやカブ (アブラナ科)、ニンジン (セリ科) などに見られ、塊根はトリカブト (キンポウゲ科) やサツマイモ (ヒルガオ科)、ジャノヒゲ (ユリ科) などに見られる。
- 種子 (seed)
- ふつう種子は発芽と幼体の成長のためのエネルギーを貯蔵物質 (炭水化物、脂肪など) の形で大量に貯めている。養分を貯める場所としては、胚嚢の中央細胞が受精の結果できた内胚乳 (endsperm) や珠心に由来する外胚乳 (perisperm) がある。マメ科やブナ科のように胚乳が退化し、子葉に栄養分を貯めるもの (無胚乳種子 exalbuminous seed) も多い。また裸子植物では造卵器以外の雌性配偶体が一次胚乳 (primary albumen) となる。
上記のような特殊な器官とならないものでも、茎や根の皮層にはデンプンなどの貯蔵物質を貯めていることが多い。また維管束のすぐ外側の柔細胞が特にデンプン粒を多量に貯めているものがありこのような構造をデンプン鞘 (starch sheath) という。
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貯水組織
水を貯蔵する貯蔵組織を特に貯水組織 (water strage tissue) という。乾燥地に生育するサボテン科やトウダイグサ科、塩湿地に生育するアッケシソウ (アカザ科) などの茎は貯水組織が発達しており、多肉茎 (succulent) とよばれる。
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厚角組織と厚壁組織
不均一に厚い一次壁をもつ厚角細胞 (collenchyma cell) が密に集まった組織を厚角組織 (collenchyma) という。厚角組織は植物体の機械的支持に働いており、茎の横断面において角の部分 (シソ科など) や葉の中肋などによく見られる。
木化 (リグニン化) した二次壁をもつ死細胞である厚壁細胞 (sclerenchyma cell) が密に集まった組織を厚壁組織 (sclerenchyma) という。厚壁組織も植物体の機械的支持に働いており、木本の表面近くなどによく見られる。厚壁組織は木部繊維組織など維管束に存在するものも多い。
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外皮・下皮・内皮・内鞘・維管束鞘
基本組織系の中には細胞層をつくって保護や組織間の隔離または連絡に役立っていると思われるものがある。
単子葉類の根などでは、表皮がはがれ落ちると、その内側の細胞の細胞壁がスベリン (suberin) を沈着させて外皮 (exodermis) とよばれる細胞層を形成する。外皮は表皮の代わりに植物体を保護する役割を果たす。
また裸子植物などの葉では、表皮の直下に1〜数層の厚壁細胞からなる細胞層があり、下皮 (hypodermis) とよばれる。
維管束植物では、維管束を取り囲むように内皮 (endodermis) とよばれる1層の細胞層が見られることがある。内皮は全ての維管束植物の根に存在するが、種子植物では茎に見られることは少ない。
内皮の細胞には、他の内皮細胞と接する一次壁の内側にスベリンが沈着して細長い帯、カスパリ−線 (Casparian strip) ができる。スベリンは水の透過を抑制するので、内皮において細胞壁を通じた水の透過が制限される。また内皮細胞は基本的には柔細胞だが、古い細胞では細胞壁が木化 (リグニン化) してさらに遮断性が強まる。ただし内皮を通じた水の透過が完全に遮断されるわけではなく、原形質を通じた通道は可能であり、また内皮の所々に通過細胞 (passage cell) とよばれる細胞壁が肥厚しない細胞が存在して皮層と維管束の間の水の通過を可能としており、これで水の透過を調節していると考えられている。内皮はふつう一輪で維管束全体を囲んでおり、外立内皮 (external endodermis) とよばれる。トクサ属 (トクサ科) などでは、維管束全体の外側に加えて内側にも一輪の内皮がある両立内皮 (double endodermis) や、個々の維管束をそれぞれ内皮が囲んでいる自立内皮 (individual endodermis) も見られる。
葉などでは維管束を直接取り囲む細胞層があり、維管束鞘 (bundle sheath) とよばれる。維管束鞘はふつう葉緑体を欠柔細胞からなり、物質の貯蔵・通道などにはたらく。上記の内皮と相同なものだと考えられる。イネ科などC4植物では維管束鞘に特殊な機能分化が見られ、通常の維管束鞘の外側に環状葉肉とよばれる同化組織がある (上記参照)。
内皮のすぐ内側の細胞層は内鞘 (pericycle) とよばれる構造を形成することがある。内鞘の細胞は細胞壁が薄く分裂能を保持しており、根における側根の形成や茎における不定根の形成を行う。
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