寄生植物と腐生植物
parasitic plants and saprophytic plants

陸上植物の多くは酸素発生型光合成によって光からエネルギーを得る独立栄養性物であるが、なかには光合成以外の経路から栄養分を得る植物もある。たとえば寄生植物 (parasitic plant) は生きた植物から養分を吸収し、腐生植物 (saprophytic plant) は根に共生した菌類 (菌根菌) から栄養を得ている。

寄生植物

寄生植物 (parasitic plant) は生きた植物の組織から養分を吸収し、栄養分とする植物である。栄養を吸収される側の植物を宿主植物 (host plant) という。光合成と吸収栄養を併用する種もあるし (半寄生植物)、光合成能を失って全面的に吸収栄養に頼る種もある (全寄生植物)。

寄生植物は被子植物のビャクダン目やシソ目 (ハマウツボ科) に多く、裸子植物では２種のみが知られている。単子葉植物やシダ植物には寄生植物は存在しない。全体ではおよそ280属4000種が知られる (表1)。

Introduction to Parasitic Flowering Plants (by Nickrent & Musselman)
The Parasitic Plant Connection (by Nickrent)

目 科 属数 種数 代表属 寄生部位 寄生様式 分布
クスノキ目 クスノキ科 1 16 スナヅル属 Cassytha 茎 半寄生 汎熱帯
コショウ目 ヒドノラ科 2 15 Hydnora, Prosopanche 根 全寄生 アフリカ、マダガスカル、南米
ビャクダン目 オラックス科 14 98 Heisteria, Olax, Strombosia, ハマナツメモドキ属 Ximenia, (ex. Brachynema) 根 半寄生 汎熱帯
ミソデンドロン科* 1 11 Misodendrum 茎 半寄生 南米南端
オオバヤドリギ科* 68 900 Amyema, Phthirusa, ニンドウヤドリギ属 Psittacanthus, Struthanthus, Tapinanthus 根、茎 半寄生 汎熱帯
ボロボロノキ科* 1 30 ボロボロノキ属 Schoepfia 根 半寄生 東南アジア、中南米
カナビキボク科* 10 30 Agonandra, カナビキボク属 Opilia 根 半寄生 汎熱帯 (アフリカを除く)
ビャクダン科*
(含Viscaceae) 		43 1100 Comandra, Dendrophthora, セイヨウヤドリギ属 Phoradendron, ビャクダン属 Santalum, Thesium, ヤドリギ属 Viscum 根・茎 半寄生 世界中
ツチトリモチ科* 16 43 Balanophora, Corynaea, Scybalium, Thonningia 根 全寄生 汎熱帯
ユキノシタ目 キナモリウム科* 1 2 Cynomorium 根 全寄生 地中海沿岸、西アジア
ハマビシ目 クラメリア科* 1 18 Krameria 根 半寄生 北南米
キントラノオ目 ラフレシア科* 3 20 Rafflesia, Rhizanthes, Sapria 根、茎 全寄生 マレー半島
アオイ目 キティヌス科* 2 7 Bdallophyton, Cytinus 根 全寄生 地中海沿岸、南アフリカ、マダガスカル、メキシコ
ツツジ目 ヤッコソウ科* 1 2 ヤッコソウ属 Mitrastema 根 全寄生 東南アジア、中米
ナス目 ヒルガオ科 1 160 ネナシカヅラ属 Cuscuta 茎 半/全寄生 全世界
シソ目 ハマウツボ科 87 1680 ナンバンギセル属 Aeginetia, Alectra, Castilleja, オニク属 Boschniakia, Epifagus, コゴメグサ属 Euphrasia, Harveya, ハマウツボ属 Orobanche, シオガマ属 Pedicularis, オクエゾガラガラ属 Rhinanthus, Sopubia 根 半/全寄生 全世界
真正キク目群I
所属不明		 ムラサキ科
(レノア亜科) 		3 7 Ammobroma, Lennoa, Pholisma 根 全寄生 北米南部〜南米北部
不明 アポドンテス科* 3 23 Apodanthes, Berlinianche, Pilostyles 根、茎 全寄生 アフリカ中部、中近東、オーストラリア西南端、中南米
表1. 寄生植物.　* は科の全ての種が寄生植物である科.

全寄生植物と半寄生植物

全寄生植物 (holoparasitic plant)
少なくとも芽生えのとき以外は全く光合成能を欠き (だから色素体は葉緑体にならない)、有機物も含めた栄養分を全面的に宿主植物に頼っている寄生植物。つまり全寄生植物は従属栄養性 (heterotrophic) である。根や不定根 (寄生根) を宿主へ侵入させ、木部と篩部に寄生根を差し込んでいる。ツチトリモチ科、ラフレシア科、ハマウツボ科の一部 (ヤセウツボやナンバンギセル) などがある。一般に茎はやわらかく葉は鱗片葉または退化しており、ラフレシアのように栄養体が小型で、生殖器官である花が大きい傾向がある。
半寄生植物 (hemiparasitic plant)
葉緑体を有して光合成を行うが、水や無機栄養分を宿主植物の木部から吸収する寄生植物。根や不定根 (寄生根) を侵入させ、宿主の木部に差し込んでいる。マツグミ科、ヤドリギ科、ビャクダン科、ハマウツボ科 (ゴマクサ属、ママコナ属、シオガマギク属、コゴメグサ属など) などがある。AmyemaやMacrosolen (オオバヤドリギ科) 、Phoradendron (ビャクダン科) 、スナヅル (クスノキ科) のように同じ種の他の個体に寄生する自家寄生性 (autoparasitic) の種もある。

成長したネナシカズラは完全に宿主に依存しているが、芽生えからしばらくの間は自立して生活しており、全寄生植物と半寄生植物の中間的な段階にある。全ての全寄生植物は、寄生しなければ生きられない絶対寄生性 (obligate parasite) である。それに対して半寄生植物の中には、絶対寄生性の種と同時に、寄生しなくても生きていける通性寄生性 (facultative parasite) の種も含まれる。

吸器

寄生植物が宿主植物へ吸着させる構造は、吸器 (haustorium) とよばれる特殊化した根 (寄生根　parasitic root) である。これを宿主植物の根に吸着させている種 (根吸着型寄生植物　root parasitic plant) が多いが (全体の60%) 、ネナシカズラ (クスノキ科) のように宿主植物の茎に吸着させる種もある (茎吸着型寄生植物　stem parasitic plant)。

寄生根は、自身の木部と宿主の木部を木部架橋 (xylem bridge) という特殊な組織で架橋し、水分・無機栄養分を吸収する。篩部は直接架橋されることはないが、木部架橋に付随する柔組織を通じて宿主の栄養分が吸収される。寄生根はその起源や形態に基づいていくつかのタイプに分けることができる。

ハマウツボ型 (Orobanche type)
発芽後の