花粉

Pollen

種子植物の小胞子 (microspore) は、数回の分裂を経て花粉粒 (pollen grain) になる。花粉粒の集合名称が花粉 (pollen) だが、同義に使われることも多い。花粉粒は雄性配偶体であり、花粉管細胞 (pollen tube cell) と生殖細胞 (reproductive cell) からなる。種子植物において、ふつう生殖細胞は精細胞 (sperm cell、雄細胞 male cell) になるが、ソテツやイチョウでは鞭毛をもった精子 (sperm) になる。

小胞子の形成

最初に葯室の中で胞原細胞 (archesporial cell) からなる胞原組織 (ふつう１層の細胞層) が形成される。胞原細胞は並層分裂をして、側膜細胞 (側壁細胞) からなる側膜細胞層 (parietal cell layer) と、胞子形成細胞からなる胞子形成組織 (sporogenous tissue) に分化する。

側膜細胞層は、内被 (endothecium) 、中間層 (middle layer) 、タペート組織 (タペータム tapetum) に分化する。内被はふつう１層、ときに多層の細胞層からなる。内被細胞の細胞壁は縞状に肥厚しており、おそらく葯の裂開に寄与している。中間層はふつう短命であり、花粉形成の過程で崩壊してしまう。中間層の細胞はデンプンなどに富んでおり、おそらく花粉形成に用いられる栄養分を貯蔵している。

側膜細胞層の最内層にあるタペート組織は、形成中の小胞子・花粉粒に接しており、花粉形成に対する栄養・原料供給に重要な働きを果たしている。タペート組織は基本的に側膜細胞層から形成されるが、部分的に葯隔組織から形成されることもある。起源が異なるタペート細胞が異なる形態を示す場合、二型性タペート組織という (Alectra [ゴマノハグサ科] など)。またキンギョソウ (ゴマノハグサ科) やホウセンカ (ツリフネソウ科) では胞子形成組織からタペート組織ができることがある。

タペート組織には以下の２型があるが、その中間型も存在する。

分泌型 (secretory type、腺型 glandular type、側膜型)

タペート組織は本来の位置 (胞原組織の外側) にとどまり、葯腔 (葯室 locule) に物質を分泌する。タペート組織は次第に退化し、花粉成熟時には崩壊・消失する。分泌型タペート組織は、葯室にユービッシュ体 (Ubisch body) とよばれる構造を分泌するが、これはスポロポレニンからなり、花粉粒の細胞壁形成に関与しているらしい。イネ科、キンポウゲ科、ナデシコ科などに見られる。

アメーバ型 (侵入型、周辺質型　amoeboid type)

比較的初期にタペート組織の細胞壁が消失し (自身の加水分解酵素による)、原形質が葯室にある花粉母細胞や花粉四分子の間に侵入する。タペート細胞は融合して多核の変形体 (plasmodium　周辺変形体 periplasmodium) となり、その中に花粉四分子が浮遊している状態になる。サトイモ科、ツユクサ科、メギ科、キク科などに見られる。

タペート組織の内側または外側には、タペート膜 (tapetal membrane) と呼ばれるアセトリシス耐性をもつ壁が形成される。タペート膜はタペート組織からの分泌物でできており、形成中の小胞子を取り囲んでいる。

タペート組織は花粉形成に大きく関与しており、花粉母細胞の減数分裂が始まる前に活性が高くなり、DNA量が著しく増加する。不完全なタペート組織は花粉の不捻性につながり、また花粉表面 (花粉外被) に存在するタペート組織起源のタンパク質は胞子体型自家不和合性に関与する (後述参照)。

胞子形成組織の細胞は、直接または分裂を繰り返して花粉母細胞 (pollen mother cell, PMC　小胞子母細胞) となる。花粉母細胞はセルロース性の細胞壁をもち、互いにまたタペート細胞との間に原形質連絡をもっている。やがて花粉母細胞が減数分裂に入ると、細胞壁にカロースが沈着し、タペート細胞との原形質連絡は絶ち切られるが、花粉母細胞間の原形質連絡は太くなって (直径 1-2 µm) 細胞質チャネルになる。おそらく細胞質チャネルの存在によって、葯内の多数の花粉母細胞における減数分裂の同調性が保たれる。やがて減数第一分裂に入ると細胞質チャネルも断ち切られ、個々の花粉母細胞は独立した存在になる。ガガイモ科 (＝キョウチクトウ科) やラン科のように花粉塊を形成するものでは、花粉母細胞細胞壁へのカロースの沈着が見られなかったり、細胞質チャネルが存続するなどの変異が見られる。

花粉母細胞は減数分裂を経て単相の小胞子 (microspore) が４個集まった花粉四分子 (pollen tetrad) を形成する。花粉母細胞の減数分裂には、大きく分けて以下の２型が見られる。

連続型 (successive)

減数第１分裂後に細胞質分裂、細胞壁形成 (カロース沈着を伴う) が起こって二分子が形成される。細胞壁形成は遠心的である。個々の二分子では減数第２分裂が起こるが、これは必ずしも同調しない。結果として単相の花粉四分子が形成される。

同時型

減数第１分裂後に細胞質分裂が起こらず、２核の細胞が形成される。２核は同調して減数第２分裂を行い、その後カロース沈着を伴った細胞壁が求心的に形成される。結果として単相の花粉四分子が形成される。

上記のような花粉四分子の形成過程の多様性は、結果としてできた花粉四分子における小胞子の配置にも影響し、また形成される小胞子 (→花粉粒) のタイプにも関係している (図2)。これら違いには系統的な意味があり、双同側型が原始的であって原始被子植物や単子葉類に見られ、四面体型が派生的で真正双子葉類の特徴になっている。

双同側型 (isobilateral)

基本的に連続型の花粉四分子形成によってでき、一平面上に４つの小胞子が列んでいる。形成される花粉は単溝粒を基本とする。

四面体型 (tetrahedral)

基本的に同時型の花粉四分子形成によってでき、四面体の各頂点に小胞子が配置されている。形成される花粉は三溝粒を基本とする。

花粉四分子における小胞子の配置には、少数ではあるが他にもいくつかのタイプが見られ、十字対生型、線状型、Ｔ字型などが知られている。

最終的に、タペート組織から分泌されたカレースによって花粉四分子のカロース壁は分解され、個々の小胞子が遊離した状態になるが、ツツジ科のように花粉四分子が集合したまま成熟・放出されるものもある (４集粒)。

花粉の形成

花粉四分子から分離した小胞子は、すぐに葯室内の液体を吸収して急速に膨張する。小胞子は花粉壁を発達させるとともに、その中で数回の細胞分裂を行い、成熟した花粉粒 (pollen grain) となる。減数分裂による四分子の形成後、ふつうすぐに花粉粒形成の細胞分裂が起こるが、種類によってはその間に数ヶ月の間隔がある。成熟した花粉粒の形成過程には下記のような多様性が見られる (図3)。

裸子植物では、小胞子の始原細胞 (meristematic cell、胚細胞 embryonal cell) が数回の細胞分裂を経て造精器細胞 (antheridial cell) となるが、その過程で数個の前葉体細胞 (prothallial cell) が派生する。前葉体細胞の数は分類群によって多様であり、ナンヨウスギ科 (球果目) では40個に達することがある。その後、前葉体細胞は退化・消失する。被子植物では前葉体細胞は形成されない。

造精器細胞は雄原細胞 (生殖細胞 reproductive cell, generative cell) と花粉管細胞 (栄養細胞 vegetative cell) に分化し、この時点で花粉粒は成熟する。受粉・発芽時に裸子植物の雄原細胞は精原細胞 (spermatogenous cell) と不稔細胞 (sterile cell) に分化する。精原細胞は分裂してふつう２個の精細胞 (雄性配偶子 male gamete) となるが、ソテツ目とイチョウ目では多数の鞭毛をもった２個の精子 (sperm) となる。裸子植物では２個の精細胞 (または精子) のうちの１個が卵細胞と融合する。

被子植物では、小胞子は不等分裂して大きな花粉管細胞と小さな雄原細胞を形成する。この分裂が起こる位置、およびそれによってできる雄原細胞の位置は決まっており、ふつう雄原細胞は四分子における遠心側または向軸側に位置する。雄原細胞はやがてカロース性の細胞壁に囲まれ、花粉壁から離れて花粉管細胞の中に取り込まれる。その後、雄原細胞の細胞壁はすぐに消失し、以後は雄原細胞の形態は細胞質表層微小管で維持される。

花粉管細胞はオルガネラに富み、核は不規則な形をとるようになる。またDNA量が倍加する。一方、雄原細胞はすぐに紡錘形になり、オルガネラの発達は貧弱である。雄原細胞のDNA量もすぐに倍加している。雄原細胞は分裂して２個の精細胞となり、１個が卵細胞と、もう１個が中央細胞と融合する (重複受精)。雄原細胞の分裂時期 (精細胞の形成時期) には以下のような変異があり、グループによって異なる。

２細胞性花粉

花粉粒が花粉管細胞と雄原細胞からなる状態 (２細胞) で葯から放出され、その後に雄原細胞が分裂して２個の精細胞となる。雄原細胞の分裂は、花粉管が胚嚢へ伸長中のときに起こることが多いが、花粉粒が柱頭に付着したときや、花粉管が胚嚢に達した後で起こる種もある。被子植物の70%はこのタイプで、バラ科、カバノキ科、ナス科などにみられる。

３細胞性花粉

花粉粒がまだ葯の中にある時期に雄原細胞が分裂し、花粉管細胞と２個の精細胞からなる状態 (３細胞) で葯から放出される。イネ科、ナデシコ科、アブラナ科、キク科などにみられる。

花粉粒は遅かれ早かれ３細胞性になるが、このとき花粉管細胞の核と２個の精細胞は、共通の膜系に包まれて複合体を形成する。この複合体は雄性生殖単位 (male germ unit, MGU) とよばれる。２個の精細胞は異形性を示すことが多く、卵細胞と融合するもの、中央細胞と融合するものがそれぞれ決まっているらしい。

陸上植物では、ふつう色素体DNAは母性遺伝をする。そのため花粉粒における精細胞は、色素体を持たないことが多いが、その消失時期には以下のようなタイプがある。

トマト型

花粉粒における最初の分裂で、全ての色素体が花粉管細胞へ配分され、雄原細胞は色素体を持たない。オオムギ (イネ科)、ワタ (アオイ科)、トマト (ナス科)、キンギョソウ (ゴマノハグサ科) などに見られる。

ナス型

花粉粒の最初の分裂における色素体の配分が不均等であり、雄原細胞に分配された少数の色素体は花粉の発達過程で消失する。ギボウシ (リュウゼツラン科) やナス (ナス科) などに見られる。

コムギ型

前型と同様、雄原細胞は少数の色素体をもつが、これは配偶子合体の過程で消失する。コムギ (イネ科) などに見られる。

ペラルゴニウム型

色素体は花粉管細胞と雄原細胞に均等に分配され、接合子もオス由来の色素体をもつ。このタイプでは、色素体DNAは両性遺伝する。マツヨイグサ (アカバナ科)、ペラルゴニウム (フウロソウ科)、ライムギ (イネ科) などに見られる。

花粉粒の生存能 (viability) は種によってさまざまであり、数時間しか生きられないものから数年間も活性を保ち続けるものまである。

花粉壁

花粉粒の細胞壁は特異な組成・形態をもち、花粉壁 (sporoderm) とよばれる。花粉壁は以下のように複雑な層状構造を示す。

• インティン (intine　内壁) ：花粉壁の内層であり、小胞子-花粉粒 (雄性配偶体) 起源。おもにセルロース・ペクチン質・カロースからなる。
• エキシン (exine　外壁) ：花粉壁の外層であり、タペート組織 (胞子体) および小胞子-花粉粒 (雄性配偶体) 起源。カロチノイド・カロチノイドエステルの酸化重合体であるスポロポレニン (sporopollenin) を主とする。熱帯性のショウガ科やクスノキ科ではインティンが発達してエキシンが極めて薄くなっているが、これは多湿環境への適応だと考えられている。
  • ネキシン (nexine　無刻層) ：エキシンの内層。化学的な違いから以下の２層に分けられるものが多いが、均一であって区分できない種もある。
    • エンデキシン (endexine　内層) ：ネキシンの内層。
    • 底部層 (foot layer) ：ネキシンの外層。化学的にはセキシンと同様、スポロポレニンを主とする。
  • セキシン (sexine　有刻層) ：エキシンの外層。セキシンに底部層を加えた部分をエクテキシン (ektexine　外層) という。
    • 柱状体 (柱状層、円柱体) (columella, bacula) ：セキシンの内層であり、底部層の表面に直立した柱状の構造。花粉壁において柱状体を欠くものを無テクタム性 (atectate) という (例：アンボレラ科、モクレン科、バンレイシ科) 。
    • テクタム (tectum　外表層) ：柱状体の頭部が融合したもの。全てが切れ目無く融合して花粉粒を覆っていることもあるし (外表層型) 、一部に孔の開いた状態で取り残されて網目状になるものもある (半外表層型) 。柱状体が独立しておりテクタムが形成されないものを非テクタム性 (intectate) という (外表層欠失型) 。それに対してテクタムをもつものをテクタム性 (tectate) という。
• 花粉外被 (tryphine, pollen coat) (花粉粘着物、リポイド層) ：花粉壁の最外層や柱状体の隙間にあり、タペート組織起源。脂質を主とし、タンパク質、糖類など種特異的な物質が含まれ、花粉の色、粘性、匂いなどのもととなっている。花粉外被の存在は、花粉の保護・送粉者の誘因・送粉者への接着・柱頭での物質交換・花粉管の発芽と伸長に関与していると考えられている。またこれらの機能を通じて (胞子体型) 自家不和合成と深く関わっている。

エキシンの主成分であるスポロポレニンは、物理的・化学的・生物学的に非常に強固な物質であるため、エキシンは微化石として堆積物中に長く残存する。エキシンの構造は分類群 (科や属、ときには種) によって特徴的であるため、古環境の推定に大きな役割を果たす。また化石記録から花粉の進化を追うこともできる。

花粉壁の形成は以下のような過程で行われる。これらの順序は大まかなものであっていくつかの過程は同時に進行する。

1. 形成過程の小胞子はカロースに包まれているが、やがて小胞子の細胞膜上 (カロース壁の内側) にセルロースからなる一次エキシン (初原外壁　primexine) が形成される。
2. 一次エキシン中に初原柱状体 (原円柱体　probacula) が形成される。この時期に小胞子はスポロポレニンを合成し始める。
3. スポロポレニンが分泌されて初原柱状体に沈着していく。これによって初原柱状体は柱状体になる。柱状体の基部および頂端部は横に広がり、それぞれ底部層およびテクタムになる。
4. タペート組織からカレースが分泌され、小胞子-花粉粒を包んでいたカロースが分解される (上述参照) 。
5. 底部層の内側にスポロポレニンが沈着してエンデキシンが形成される。
6. エンデキシンの内側にセルロース・ペクチンからなるインティンが形成される。
7. タペート組織からスポロポレニンが供給され、エキシンが発達・完成する (上記参照) 。
8. タペート組織から花粉外被の成分が分泌され、花粉外被が形成、花粉壁が完成する。

小胞子のある部分では細胞膜直下に小胞体が分布しており、この部分では一次エキシンの形成が不完全である。この部分は将来的に発芽孔になる部分であり、インティン形成時にはここにタンパク質性の構造が組み込まれる。

集合した花粉粒

減数分裂の結果できた花粉四分子はふつう分離して個々の小胞子になり、それが成熟して独立した花粉粒になるが、分離せずに接着し合ったまま花粉粒になる場合もある。極端な例としては、花粉四分子間に細胞壁が形成されず、４核をもった小胞子が形成されることもある。

２集粒 (dyad)

２個の花粉粒がくっついているもの。例：ホロムイソウ (ホロムイソウ科)

４集粒 (tetrad)

花粉四分子が分離せず、４個の花粉粒がくっついているもの。例：ツツジ科、クチナシ (アカネ科) 、ガマ (ガマ科)

多集粒 (polyad)

８個以上の花粉粒がくっついているもの。例：ネムノキ (マメ科)

花粉塊 (pollinium)

多集粒がさらに進んだもので、半葯内のほとんどの花粉粒が分離せずに１〜数個の大きな塊になるもの (前述参照)。例：ガガイモ類 (キョウチクトウ科)、ラン科

花粉そのものは分離していても、特殊な糸状の構造にまとわりついた形でまとまって花粉媒介される例もある。このような糸状構造を粘着糸 (viscous thread) といい、マツヨイグサ属 (アカバナ科) やツツジ属 (ツツジ科) に見られる。

花粉型

花粉粒の形は非常に変異に富み、さまざまな花粉型に類別される (図６)。進化的に見てみると、単溝粒が原始的であり、三溝粒が派生的である。三溝粒とその派生型は基本的に真正双子葉類のみに見られる。

• 無口粒 (inaperturate) (図６-1)
• 有蓋粒 (operculate) (図６-2)
• 単溝粒 (monocolpate, monosulcate) (図６-3)
• 単孔粒 (monoporate) (図６-4)
• 多褶粒 (polyplicate) (図６-5)
• 帯溝粒 (zonorate, zonate, zonasulcate)
• 二溝粒 (dicolpate) (図６-6)
• 二孔粒 (diporate) (図６-7)
• 二溝孔粒 (dicolporate) (図６-8)
• 三溝粒 (tricolpate) (図６-9)
• 三孔粒 (triporate) (図６-10)
• 三溝孔粒 (tricolporate) (図６-11)
• 三又溝粒 (trichotomocolpate) (図６-12)
• 合流溝孔粒 (syncolporate) (図６-13)
• 異溝孔粒 (heterocolporate) (図６-14)
• 多溝粒 (stephanocolpate) (図６-15)
• 多孔粒 (stephanoporate) (図６-16)
• 多溝孔粒 (stephanocolporate) (図６-17)
• 散溝粒 (pericolpate) (図６-18)
• 散孔粒 (periporate) (図６-19)
• 散溝孔粒 (pericolporate) (図６-20)

花粉壁の表面構造も多様であり、以下のようなタイプに類別される。

• 平滑型：表面が滑らかで模様がない。
• 小孔型
• 浅溝型
• 微小突起型
• 疣状紋型
• 円柱型
• ピレート型
• 短乳頭型
• 長刺型
• シワ状紋型
• 縞模様型
• 貫通小孔型
• 網目型