葉序
Phyllotaxis

陸上植物の葉は一定の規則性をもってに対して配列しており、この配列様式のことを葉序 (phyllotaxis) という。

互生葉序 (alternate phyllotaxis)
茎の1に1個の葉がつくことを互生 (alternate) といい、その葉序を互生葉序という。
対生葉序 (opposite phyllotaxis)
茎の1節に2個の葉がつくことを対生 (opposite) といい、その葉序を対生葉序という。
輪生葉序 (verticillate phyllotaxis)
茎の1節に2個以上の葉がつくことを輪生 (verticillate) といい、その葉序を輪生葉序という。2個の場合には前述のようにふつう対生葉序とよぶ。

ふつう陸上植物は分類群によって一定の葉序をもっていることが多い。例えばナデシコ科やシソ科は対生葉序を示す。しかし同一個体内でも異なる葉序を示すこともあり、例えば普通葉が互生する植物でも双子葉植物では子葉はふつう対生する。

互生葉序

互生する葉は多くの場合、の周りにらせん状につくので、螺生 (spiral) といい、その葉序を螺生葉序 (spiral phyllotaxis) という。また葉の着点をつないだ線のうち茎と平行なものを直列線とよび、直列線が2本のものは2列互生、3本のものは3列互生、4本のものは4裂互生....のようによぶ。

葉の着点を発生順につないだものを基礎螺旋という。同一直列線上にある最寄りの2葉間において、基礎螺旋上の葉数をa、螺旋の回転数をbとすると、葉序は b / (a + 1) で表される。また隣接する2葉間の投影確度を開度 (divergence angle) という。例えばイネ科のように2列互生の葉序は 1 / 2、開度は180度である。互生葉序は一般的に1/n、1/(n+1)、2/(2n+1)、3/(3n+2) ....のような級数 (フィボナビッチ級数) で表すことができる。

対生葉序

対生葉序の中で最もふつうに見られるものでは直列線が等間隔に4本あり、十字対生 (decussate opposite) とよばれる。ナデシコ科やリンドウ科、ゴマノハグサ科、シソ科、アカネ科、スイカズラ科など多くの植物でみられる。キンシバイ (オトギリソウ科) では直列線が2本あり、2列対生 (distichous opposite) とよばれる。コニシキソウ (トウダイグサ科) では直列線は4本だが不等間隔であり、複2列対生 (bijugate) とよばれる。またカヤ (イチイ科) などのように直列線が6本以上の場合は複系2列対生 (spiral deccusate) という。

輪生葉序

輪生葉序において、1節に2個の葉がつくものは対生葉序として扱われる。また1節に3個の葉がつくものを3輪生 (ternate)、4個つくものを4輪生 (quaternate)、5個つくものを5輪生 (quinate) とよぶ。ふつう葉が輪生している場合、下の節の葉のつく位置の中間に上の節の葉がつくので、直列線は各節につく葉の数の倍になる。輪生葉序はスギナ (トクサ科)、イチリンソウ (キンポウゲ科)、ミツバツツジ (ツツジ科)、ツリガネニンジン (キキョウ科)、ヨツバヒヨドリ (キク科)、クルマユリ (ユリ科) などに見られる。

ヒトリシズカ (センリョウ科) のように対生する上下の葉の節間が短縮して一見輪生のようになったものを偽輪生 (false verticillate) という。またヤエムグラ (アカネ科) のように本来は対生であるが葉間托葉が発達して輪生のように見えるものも偽輪生という。これに対してウメガサソウ (ツツジ科) のように互生葉序の節間が短縮して輪生のように見えるものは単に輪生状という。

束生

シュートの先端において、節間が短縮した複数の節から葉が出ている様子を束生 (fascicled) という。束生する葉の全体は葉束 (leaf fascicle) とよばれる。束生する葉の葉序は互生、対生、輪生のいずれもあり得る。多くのシダ類やイチョウ (イチョウ科)、アケビ (アケビ科) などでは互生する葉が束生する。

葉の空間配置

は光合成の主要な場であり、たくさんの光を受けることが望ましい (強すぎる光は光傷害を導くことがあるが)。多数の葉に効率よく光が当たるように、植物は葉を配置している。そのパターンは多様であるが、以下のように大別することができる。

背腹型
が横か斜めに伸び、葉は互いに離れてつく。茎と葉身はほぼ一つの平面を作る。木本ではネズミモチ (モクセイ科) やヘラノキ(シナノキ科)、草本ではオオイヌノフグリ (オオバコ科) などがある。陰生植物に多い。
直立型
茎は上に伸び、葉は先端付近にかたまってつく。葉身は茎の先端を取り巻くように列ぶ。茎と葉身が作る面は直交する。木本ではトベラ (トベラ科) やヒイラギモクセイ (モクセイ科) などがある。草本では、セイタカアワダチソウ (キク科) などがあるが、ほかにタンポポ属 (キク科) やヒシ (ヒシ科) のように茎がほとんど直立しないで葉が地表面や水面に放射状にひろがる広がるものもある。陽生植物に多い。
イネ科型
細い葉身の葉が、短い茎の基部に束生して直立する。葉と葉の重なり合いは大きいが、葉身が細いので、葉全体に光があたる。イネ科やカヤツリグサ科に一般的。