基本組織系
葉の基本組織系は葉肉 (mesophyll) とよばれ、普通葉では光合成組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織が発達する。
普通葉の基本組織はふつう光合成組織 (同化組織) である柵状組織と海綿状組織からなる。
- 柵状組織 (palisade tissue)
- ふつう葉の表側にあり、垂直方向に細長い円柱状の細胞 (柵状柔細胞 palisade parenchyma cell) が比較的密にならんでいる。
- 海綿状組織 (spongy tissue)
- ふつう葉の裏側にあり、不揃いな形の細胞 (海綿状柔細胞 spongy parenchyma cell) が不規則にならんでいる。細胞間隙 (空気間隙) に富み、間隙は気孔を通じて外界とつながっている。気孔と直接つながる細胞間隙は非常に大きいことが多く、特に呼吸腔 (respiratory cavity) とよばれる。
ふつう柵状組織と海綿状組織はそれぞれ葉の表側 (向軸側)、裏側 (背軸側) に分布するが、等面葉のスイセン (ヒガンバナ科) や単面葉のアヤメ (アヤメ科) などでは表裏とも柵状組織が、中央に海綿状組織が分布する。
表皮の下、葉肉の最外層にはときに特殊化した1~数層の細胞層がならんでいる。これを下皮 (hypodermis) といい、ふつう葉緑体を欠く厚壁細胞からなり、やや表皮細胞に似ているが、発生的には葉肉と同一起源である。マツ属 (マツ科) やスギ属 (ヒノキ科) では表皮下全周に、ツガ属 (マツ科) では葉の両縁付近のみにある。被子植物ではまれだが、モチノキ属 (モチノキ科) では上面表皮下に存在する。
維管束の外側、葉肉の最内層にも柔細胞からなる1層の細胞層がみられることがある。これを内皮 (endodermis) といい、シダ植物や裸子植物にはふつうだが、被子植物の葉には存在しない。球果類ではときに内皮と維管束の間に移入組織 (transfusion tissue) とよばれる柔細胞と仮導管細胞が混合した組織がある。移入組織は維管束と葉肉の間の補助的な通道組織であると考えられている。
葉脈の維管束を直接取り囲む細胞層を、維管束鞘 (bundle sheath) という。維管束鞘は内皮 (上記参照) と相同なものだとする見方もある。ふつう維管束鞘は葉緑体を欠く1層の柔細胞からなり、同化産物などの移送、一時的な貯蔵に役立っていると考えられる。また種によっては維管束鞘が繊維からなっている場合もあり、これは機械的支持を増し、葉の維管束の強度を向上させていると思われる。
しばしば維管束鞘と表皮の間に柔細胞列が伸びていることがあり、これを維管束鞘延長部 (bundle sheath extension) という。維管束鞘延長部は葉肉を区画化することになり、葉の機械的強度高めると共に、他者の侵入や傷害の影響が他へ波及することを防いでいると考えられている。
イネ科の一部などC4経路をもつ植物 (C4植物) では、その機能に対応して特殊化した維管束鞘をもつ。これらの植物では維管束鞘が内外2層になり、内側は一般的な維管束鞘と同様だが、外側の細胞は大形で葉緑体を多く含む。内側はメストム鞘 (mestome sheath)、外側は柔維管束鞘 (parenchymatous bundle sheath) または環状葉肉 (Krantz anatomy) とよばれる。
基本組織系について
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