葉の内部構造

Anatomy of leaf

葉 (leaf) は他の器官と同様に最外層を表皮系 (epidermal system) で覆われており、その内側に基本組織系 (fundamental system) と維管束系 (vascular system) がある。葉は植物体においておもに光合成を担っている器官のため、それに適応した組織・構造がみられる。

表皮系

葉の表皮 (epidermis) はふつう互いに密着した１層の表皮細胞 (epidermal cell) からなるが、サダソウ属 (コショウ科) やインドゴムノキ、イチジク属 (クワ科)、ムラサキツユクサ (ツユクサ科) などでは葉の表皮が複数の細胞層からなる (多層表皮　multiseriate epidermis)。

表皮細胞は長方形、多角形、波状縁をもった不定形などさまざまであり、比較的規則正しくならんで互いに密着している。双子葉類では多角形、単子葉類では長方形のものが多い。葉の表皮細胞は特定の場所で大きさや細胞壁の厚さが異なることがある。例えばイネ科では葉の特定の部分に泡状細胞 (bulliform cell) がある。泡状細胞は他の表皮細胞よりもはるかに大きく、細胞壁が薄い。おそらく膨圧などを介して葉を巻き込まないようにする作用に関係がある。

茎と同様、葉の表皮には気孔 (stoma, pl. stomata) が存在する。気孔は光合成能と密接に関係するので、光合成の主要な場である葉には特に気孔が多く存在する。ふつう気孔は葉の上面より下面に多いが、イカリソウ (イカリソウ科) やムラサキカタバミ (カタバミ科) のように下面のみに存在するものや (下面気孔性　hypostomatic)、ベンケイソウ (ベンケイソウ科) やガマ (ガマ科) のように両面に均等にあるもの (両面気孔性　amphistomatic)、ヒツジグサ (スイレン科) など浮葉植物のように葉の上面だけにあるもの (上面気孔性　epistomatic) もある。マツモ (マツモ科) のような沈水植物では気孔を全く欠く。ふつう気孔は葉脈付近を除く全面に分布しているが、ユキノシタ (ユキノシタ科) やベゴニア (シュウカイドウ科) などでは気孔は局部的に集合している。またウラジロモミ (マツ科) のように球果類では気孔は線状に集合して気孔条 (気孔線、stomatal zone) を形成することが多い。

表皮細胞の外側にはクチンやワックス (蝋) からなるクチクラ層 (cuticular layer) が発達する。クチクラ層は葉に限らず基本的に植物体全てを覆っているが、特に表面積が大きい構造である葉にはよく発達しており、植物体からの水の発散、外部からの生物や物質の侵入、紫外線による傷害を防いでいる。クスノキ (クスノキ科) やツバキ (ツバキ科) ではクチクラ層が特に発達して葉に光沢があり、照葉樹 (lucidophyllous tree) とよばれる。またクチクラ層の外側にワックスの粒子または層が存在することがあり (クチクラ外ワックス　epicuticular wax)、ワックスが多いと葉が白く粉を吹いたようになる。一般に葉では下面より上面のクチクラ層が厚い。

葉の表皮はさまざまな毛状突起 (trichome) や表面の彫紋などさまざまに修飾されている。また表皮には蓚酸カルシウムなどさまざまな物質を含む結晶細胞 (cystal cell) が存在することもある。イネ科などでは表皮に珪酸体 (silica body) を形成する機動細胞 (motor cell) がある。これらの特徴は種特異的であり、重要な分類形質となることがある。

表皮系について

基本組織系

葉の基本組織系は葉肉 (mesophyll) とよばれ、普通葉では光合成組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織が発達する。

普通葉の基本組織はふつう光合成組織 (同化組織) である柵状組織と海綿状組織からなる。

柵状組織 (palisade tissue)

ふつう葉の表側にあり、垂直方向に細長い円柱状の細胞 (柵状柔細胞　palisade parenchyma cell) が比較的密にならんでいる。

海綿状組織 (spongy tissue)

ふつう葉の裏側にあり、不揃いな形の細胞 (海綿状柔細胞　spongy parenchyma cell) が不規則にならんでいる。細胞間隙 (空気間隙) に富み、間隙は気孔を通じて外界とつながっている。気孔と直接つながる細胞間隙は非常に大きいことが多く、特に呼吸腔 (respiratory cavity) とよばれる。

ふつう柵状組織と海綿状組織はそれぞれ葉の表側 (向軸側)、裏側 (背軸側) に分布するが、等面葉のスイセン (ヒガンバナ科) や単面葉のアヤメ (アヤメ科) などでは表裏とも柵状組織が、中央に海綿状組織が分布する。

表皮の下、葉肉の最外層にはときに特殊化した１〜数層の細胞層がならんでいる。これを下皮 (hypodermis) といい、ふつう葉緑体を欠く厚壁細胞からなり、やや表皮細胞に似ているが、発生的には葉肉と同一起源である。マツ属 (マツ科) やスギ属 (ヒノキ科) では表皮下全周に、ツガ属 (マツ科) では葉の両縁付近のみにある。被子植物ではまれだが、モチノキ属 (モチノキ科) では上面表皮下に存在する。

維管束の外側、葉肉の最内層にも柔細胞からなる１層の細胞層がみられることがある。これを内皮 (endodermis) といい、シダ植物や裸子植物にはふつうだが、被子植物の葉には存在しない。球果類ではときに内皮と維管束の間に移入組織 (transfusion tissue) とよばれる柔細胞と仮導管細胞が混合した組織がある。移入組織は維管束と葉肉の間の補助的な通道組織であると考えられている。

葉脈の維管束を直接取り囲む細胞層を、維管束鞘 (bundle sheath) という。維管束鞘は内皮 (上記参照) と相同なものだとする見方もある。ふつう維管束鞘は葉緑体を欠く１層の柔細胞からなり、同化産物などの移送、一時的な貯蔵に役立っていると考えられる。また種によっては維管束鞘が繊維からなっている場合もあり、これは機械的支持を増し、葉の維管束の強度を向上させていると思われる。 しばしば維管束鞘と表皮の間に柔細胞列が伸びていることがあり、これを維管束鞘延長部 (bundle sheath extension) という。維管束鞘延長部は葉肉を区画化することになり、葉の機械的強度高めると共に、他者の侵入や傷害の影響が他へ波及することを防いでいると考えられている。

イネ科の一部などC4経路をもつ植物 (C4植物) では、その機能に対応して特殊化した維管束鞘をもつ。これらの植物では維管束鞘が内外２層になり、内側は一般的な維管束鞘と同様だが、外側の細胞は大形で葉緑体を多く含む。内側はメストム鞘 (mestome sheath)、外側は柔維管束鞘 (parenchymatous bundle sheath) または環状葉肉 (Krantz anatomy) とよばれる。

基本組織系について

維管束系

葉の維管束は葉脈として存在する。葉の維管束は茎の維管束から分かれて入るので、その木部と篩部の位置関係は基本的に茎と葉では共通している。つまり茎では内側にあった木部が葉の上側 (表側、向軸側)、茎の外側にあった師部が葉の下側 (裏側、背軸側) に存在する。また木部の中で原生木部は上側に、篩部のなかで原生篩部は下側に存在する。

被子植物では木部の通道組織は導管からなることが多いが、葉の木部、特に末端の方では、仮導管組織が存在することが多い。仮導管では大きな穿孔がなく、小さな壁孔を通して水などが移動するが、葉脈の末端などではそれすらもなく、細胞壁を通じて水などが移動する。

葉脈の末端付近では篩部も特殊化していることがある。ふつう篩管には伴細胞が付随しているが、脈端では伴細胞の細胞壁が細かく入り組んで転送細胞 (transfer cell) になっていることがある。転送細胞は表面積が大きくなるので、物質の転送能が高いと考えられている。

維管束系について

葉跡と葉隙

茎の節において茎から分かれて葉に入る維管束を葉跡 (leaf trace, foliar trace) という。また葉跡が出るにともなって茎の維管束に生じる隙間のことを葉隙 (leaf gap, foliar gap) という。葉隙の存在は大葉 (macrophyll) の特徴であり、小葉 (microphyll) をもつヒカゲノカズラやイワヒバ (ヒカゲノカズラ綱) には存在しない。また単子葉類では散在中心柱をもつため、葉隙がはっきりしない。

葉隙の数や葉隙ごとの葉跡数にはさまざまな変異が見られ、系統を反映した重要な形質であると考えられている。

２葉跡単隙性 (two-trace unilacunar)

１葉あたり葉隙１つ、葉跡２つのもの。多くのシダ植物やイチョウ、マオウなどの裸子植物、Ascarina (センリョウ科)、Austrobaileya (アウストロバイレヤ科)、クサギ (クマツヅラ科) などに見られる。また多くの子葉にも存在する。

１葉跡単隙性 (one-trace unilacunar)

１葉あたり葉隙１つ、葉跡１つのもの。シモツケ属 (バラ科) などに見られる。

３葉跡３隙性 (three-trace trilacunar)

１葉あたり葉隙３つ、葉跡３つのもの。ヤナギ属 (ヤナギ科)、アブラナ属 (アブラナ科) など多くの双子葉類に見られる。

多葉跡多隙性 (many-trace multilacunar)

１葉あたり葉隙が多数、葉跡も多数のもの。ギシギシ属 (タデ科) などに見られる。

葉の発生

葉の発生は、シュート頂分裂組織付近の最外層 (イネ科など) もしくはその内側の１〜２層の並層分裂によってはじまる。その結果としてシュート頂の近くに円錐形の突起、葉原基 (leaf primordium) が形成される。シダ植物では、シュート頂近くの表層細胞が斜めの分裂をして新たな頂端細胞が形成され、ここから葉原基が発生する。

最初、葉原基は葉の頂端分裂組織 (leaf apical meristem) による頂端成長 (apical growth) を行って高さを増す。この成長はふつう比較的短期間で終わるが、シダ類のウラジロやカニクサなどでは長期間続き、そのため葉の無限成長がおこる。ふつうの葉では頂端成長の後、葉原基全体の細胞分裂や葉の基部の介在分裂組織 (intercalary meristem) による介在成長 (intercalary growth) によって葉の長さが増していく。また葉原基の基部でも接線方向の成長が起こることがあり、托葉や葉鞘が形成される。

その後もしくは頂端成長と同時に、向軸側縁辺部の周縁分裂組織 (marginal meristem) での細胞分裂による周縁成長 (marginal growth) が起こり、扁平な葉身が形成される。葉柄となる部分では、この周縁成長は抑制される。また葉身縁辺の鋸歯や切れ込みは、周縁成長の局在によって生じる。ふつう周縁分裂組織は、最外縁の周縁始原細胞 (marginal initial) とその内側の次周縁始原細胞 (submarginal initial) からなる。周縁始原細胞に由来する部分では垂層分裂が起こって葉の表皮が形成され、次周縁始原細胞からは葉の基本組織と維管束が形成される。