分裂組織

分裂組織の種類

維管束植物の分裂組織は、その場所や活動によって以下のようなものに大別される。

頂端分裂組織 (apical meristem): 茎 (シュート) や根など器官の先端に存在する分裂組織であり、その活動によって器官の長さを増す成長を行う。頂端分裂組織による成長を頂端成長 (apical growth) という。
頂端分裂組織について
介在分裂組織 (intercalary meristem): 分化が進んだ部分にはさまれた位置に存在する分裂組織であり、器官の長さを増す成長を行う。介在分裂組織による成長を介在成長 (intercalary growth) という。多くの葉の基部 (葉の発生について) やトクサ綱、イネ科の節間に見られる (タケノコからタケへの成長など)。節間で起こる介在成長は節間成長 (internodal growth) ともよばれる。オオバコ (オオバコ科) やタンポポ (キク科) における花茎の急速な伸長も節間成長による。
周縁分裂組織 (marginal meristem): 器官の周縁部に存在する分裂組織であり、器官の面積を増す成長を行う。周縁分裂組織による成長を周縁成長 (marginal growth) という。葉の葉身部の発生時に見られる (葉の発生について)。
側方分裂組織 (lateral meristem): 茎などの内部に円筒状に存在し、器官の太さを増す成長を行う組織。側方分裂組織による成長を側方成長 (lateral growth) という。
側方分裂組織について

一次分裂組織と二次分裂組織

分裂組織はその起源によって一次分裂組織と二次分裂組織に分けられる。

一次分裂組織 (primary meristem): 発生の初期から連続して分裂能を保持している分裂組織を一次分裂組織という。茎 (シュート) や根の頂端分裂組織がこれにあたる。一次分裂組織からできた組織が一次組織である。
二次分裂組織 (secondary meristem): 一度分化した細胞が組織が脱分化して分裂能を獲得したを二次分裂組織という。維管束形成層 (形成層) やコルク形成層などの側方分裂組織がこれにあたる。二次分裂組織からできた組織が二次組織である。

側根や不定根の頂端分裂組織は既に分化した組織 (内鞘など) から分化するので、その意味では二次分裂組織である。しかしその構造・機能は一次分裂組織である主根の根端分裂組織と違いがないので、ふつう一次分裂組織として扱われる。また維管束形成層の少なくとも一部は頂端分裂組織から分裂能を保持したまま分化するため、上記の意味では真に二次的であるとは言い難い場合もあるが、ふつう二次分裂組織として扱われる。

細胞分裂の方向

植物体において細胞分裂はおもに分裂組織で起こるが，その細胞分裂の方向は植物の成長方向を決める上で重要な役割を果たす。細胞分裂の方向は以下の２つに大別されるが，中間的なものもあり，斜分裂 (oblique division) とよばれる。

垂層分裂 (anticlinal division): 分裂面が表面に対して直角な面になる分裂。
並層分裂 (periclinal division): 分裂面が表面に対して平行な面になる分裂。

また植物体の軸 (茎・根) は基本的に円柱状をしているが，そのような体における細胞分裂の方向は以下の３つに大別される。

横分裂 (transverse division): 分裂面が軸方向に対して直角な面になる分裂 (垂層分裂)。
放射分裂 (radial longitudinal division): 分裂面が軸方向で，軸の中心を通る面に平行な面になる分裂 (垂層分裂)。
接線分裂 (tangential longitudinal division): 分裂面が軸方向で，表面に平行な面になる分裂 (並層分裂)。

頂端分裂組織

頂端分裂組織 (apical meristem) はシュート頂 (shoot apex, pl. shoot apices) と根端 (root apex, pl. root apices) にある。いずれも一次分裂組織である。

シュート頂分裂組織 (shoot apical meristem): シュートの先端にあり、茎の伸長、葉の形成を担っている。頂端部に比較的分裂頻度が低い中央帯 (central zone) があり、その下に髄状分裂組織 (rib meristem)、それを囲んで周辺分裂組織 (peripheral meristem, flank meristem) がある。また被子植物のシュート頂分裂組織は、表層にあり垂層分裂を行う外衣 (tunica) とその内側にあってさまざまな方向に分裂する内体 (corpus) に分けることができる。裸子植物とヒカゲノカズラ綱では細胞群 (頂端細胞群)、多くのシダ植物ではただ１つの細胞 (頂端細胞) が分裂能をもっている。シュート頂分裂組織は以前、茎頂分裂組織とよばれることが多かった。
シュート頂分裂組織について
根端分裂組織 (root apical meristem): 根の先端にあり、根の伸長とその外側を覆っている根冠 (root cap) の補充を担っている。中央部に分裂頻度の低い静止中心 (quiescent center) があり、その遠位側に根冠始原細胞からなる冠体 (cap)、基部側に前分裂組織 (promeristem) からなる本体 (body) がある。裸子植物などでは複数の始原細胞がまとまって存在し、ウラボシ綱などでは分裂能をもった細胞はただ１つの頂端細胞である。
根端分裂組織について

頂端分裂組織から生じた細胞はやがて以下のように分化し、やがて植物体が完成する。

前表皮 (proderm): 表皮に分化する部分であり、やがて表皮細胞や孔辺細胞、毛、根毛を形成する。
基本分裂組織 (ground meristem, fundamental meristem): 皮層や髄、葉肉などの基本組織系を形成する。多くは柔組織が分化するが、厚角組織や厚壁組織が分化することもある。
前形成層 (procambium): 維管束を形成し、やがて木部や篩部が分化する。根では内皮より内側の基本組織も前形成層から生じる。

側方分裂組織

側方分裂組織 (lateral meristem) は茎や根の中に円筒状に存在し、器官の太さを増す成長を担う。維管束形成層とコルク形成層があり、いずれも二次分裂組織である。

維管束形成層 (vascular cambium): 単に形成層 (cambium) とよばれることも多い。維管束における木部と篩部の間に生じ、二次木部と二次篩部からなる二次維管束 (secondary vascular tissue) を形成する。維管束形成層は二次分裂組織とされるが、実際には全てが一度分化した組織から派生するのではなく、一部は一次分裂組織から派生した前形成層のうち、木部と篩部に分化せずに残った部分が維管束形成層になると考えられている。
維管束形成層について
コルク形成層 (phellogen, cork cambium): 維管束形成層の働きによって器官の太さが増すと、表面を保護していた表皮がその成長に追いつけずにはがれ落ちることになる。そのかわりに植物体を保護するために、表皮の内側の組織が分裂能を取り戻してコルク形成層になる。コルク形成層は外側にコルク組織 (phellem, cork)、内側にコルク皮層 (phelloderm) を形成し、あわせて周皮 (periderm) とよばれる構造となる。
コルク形成層について

メリステモイド

メリステモイド (meristemoid) とは特別な細胞を形成する細胞または細胞群であり、既に分化した細胞に囲まれている。分裂組織状細胞 (群) ともいう。不等分裂 (unequal division) によって大きく不活性な細胞と小さく原形質に富んだ細胞を形成され、後者がメリステモイドになることが多い。

維管束植物では、表皮における気孔や根毛の形成などにメリステモイドが見られる。