bud

未成熟な段階にあるシュートのことを(bud)という。芽はシュート頂分裂組織と未熟な茎、葉からなる。芽はその形、つく位置、活動などの点でさまざまである。

頂芽と側芽

頂芽(terminal bud)
シュートの頂端にあり、シュートを伸長させる芽。
側芽(lateral bud)
シュート頂の側方にあり、新たなシュートを伸長させる芽。シダ植物において側芽の位置はさまざまであり、葉に関係なくつくもの、葉と互生するもの(トクサ綱)、葉の背軸側につくものなどがある。それに対して種子植物ではふつう側芽は葉の向軸側の腋につき、腋芽(axillary bud)とよばれる。腋芽を抱く葉のことを蓋葉(subtending leaf)という。頂芽の周囲に集まった側芽は頂生側芽(terminally lateral bud)とよばれる。また冬季や乾期に枝先が枯死し、最上位の側芽が頂芽のように振る舞う場合、これを仮頂芽(pseudoterminal bud)という。

主芽と副芽

主芽(main bud)
1つの葉腋に複数の腋芽ができた場合、最初に生じた芽のことを主芽という。主芽は葉腋の中心または葉痕の直上にある最も大きな芽である。
副芽(accessory bud)
1つの葉腋に複数の腋芽ができた場合、主芽以外の芽を副芽という。副芽のうち主芽の上下にあるものを縦生副芽(serial accessory bud)、主芽の左右にあるものを並生副芽(collateral accessory bud)という。双子葉植物の副芽は縦生副芽、単子葉植物の副芽は並生副芽であることが多い。

定芽と不定芽

定芽(definite bud)
種子植物において茎頂と葉腋は定常的に芽ができる位置であり、頂芽と腋芽は定芽とよばれる。
不定芽(adventitious bud)
茎頂や葉腋以外にできる芽のことを不定芽という。不定芽には以下のものがある。
茎上不定芽(cauline bud)
側芽であって腋芽でない芽。シダ植物ではふつうに見られるが、種子植物ではほとんど見られない。
葉上不定芽(epiphyllous bud)
葉に生じる芽。コモチシダ(シダ綱)、タネツケバナ(アブラナ科)、セイロンベンケイソウ(ベンケイソウ科)、カラスビシャク(サトイモ科)などに見られる。
根上不定芽(radical bud)
根に生じる芽。ヒメスイバ(タデ科)、ヤナギ属(ヤナギ科)、キイチゴ属(バラ科)、ヒメジョオン(キク科)などに見られる。

真の不定芽ではないが、一見不定芽に見えるものがある。例えばガジュマル(クワ科)やカカオ(アオギリ科)では幹に花がつき(幹生花 cauliflory)、リギダマツ(マツ科)やハナノキ(ムクロジ科)では幹に葉を生じる。これらは茎上不定芽に見えるが、真の不定芽ではなく、腋芽であったものが年を経て材の中に埋まってしまった潜伏芽(latent bud)から生じたものである。またハナイバナ(ムラサキ科)の花序では腋芽の柄が伸びて茎と癒合しているため茎上不定芽に見えるものがある。ハナイカダ(ミズキ科)の花序では腋芽とその蓋葉(腋芽を抱く葉)が癒合するため葉上不定芽のように見える。

休眠芽

成長や活動を一時的に停止している、つまり休眠(dormancy)している芽のことを休眠芽(dormant bud)という。

冬芽(越冬芽)(winter bud)
冬季に休眠状態にある芽。四季のある地域では、木本でも草本でもふつう冬芽をもつ。
夏芽(summer bud)
夏期に休眠状態にある芽。乾期のある地域に生育する植物は夏芽をもつ。また乾期ではなくても、ヒガンバナ(ヒガンバナ科)のように夏には鱗茎内で休眠して秋に伸びるようなものもある。

フクジュソウ(キンポウゲ科)やカタクリ(ユリ科)のように早春から春にかけてのわずかな期間のみ地上に現れる草本をスプリング・エフェメラル(早春期植物 spring ephemeral)というが、スプリング・エフェメラルの芽は冬芽でありかつ夏芽でもある。

休眠芽は他の器官に覆われて外見からは見えなくなっていることがある。

隠芽(concealed bud)
今年枝の組織の中に隠された芽。ニセアカシア(マメ科)の冬芽は葉の基部の膨らみ(葉枕)の中に埋もれている。またマタタビ(マタタビ科)の冬芽はほとんどが茎に埋もれているが、わずかに先端を出している。このような芽は半隠芽(semiconcealed bud)という。
葉柄内芽(intrapetiolar bud)
葉柄の基部が鞘状になり、その腋芽を覆っているもの。葉柄が落下すると葉痕に囲まれた冬芽が現れる。ユリノキ(モクレン科)やプラタナス(スズカケノキ科)、ハクウンボク(エゴノキ科)、シシウド属(セリ科)などに見られる。
潜伏芽(latent bud)
数シーズンにわたって休眠状態にあるため、他の組織に埋もれてしまった芽。木本ではの中に埋まってしまう。潜伏芽はそのまま消失することが多いが、イチョウ(イチョウ科)やハンノキ(カバノキ科)、ハクウンボク(エゴノキ科)、カカオ(アオギリ科)などでは数年後に活動を再開するため茎上不定芽のように見える。

有鱗芽と裸芽

有鱗芽(scaled bud)
鱗片葉(芽鱗 bud scale)によって覆われた芽。ふつう冬芽は有鱗芽であり、その芽鱗の数・並び方は重要な分類形質になる。鱗芽ともいうが、むかごの一種である鱗芽(bulbil, 後述参照)とは別物である。
裸芽(naked bud)
芽鱗をもたない芽。芽鱗はないが、自身の最も外側の葉や蓋葉の一部、他の葉などに保護されている。裸出芽や無鱗芽ともいう。クルミ属(クルミ科)やハンノキ属(カバノキ科)、クサギ属、ムラサキシキブ(クマツヅラ科)などに見られる。

芽内形態

芽の中には未成熟の葉(花弁など花葉も含む)が入っている。このような普通葉や花葉の相互関係を芽内形態(vernation, praefoliation)といい、以下のようなタイプがある。また芽内ではないが芽を包む芽鱗やその他の鱗片葉の配置を表すにのにも使われる。

瓦重ね状(覆瓦状)(imbricate, imbricative)
互いに順に重なり合って瓦葺きのように最も内側のもとと最も外側のものができる配置。最も普遍的な芽中包覆であり、芽鱗の配置としても最もふつうに見られる。
敷石状(扇状、接合状、辺合状)(valvate, valvular)
互いに重ならず、縁が接している配置。アブラナ科やキキョウ科の花被、モクレン属(モクレン科)の芽鱗、ニガナ属(キク科)の総苞などに見られる。
片巻き状(回旋状、包旋状)(convolute, obvolutre, contorted, twised)
一方向に順に重なって旋回している配置。アカバナ科やリンドウ科の花被やスモモ(バラ科)の葉などに見られる。

むかご

地上部のシュートの腋芽が肥大してできた構造で、栄養繁殖に用いられるものをむかご、または珠芽(propagule)という。

肉芽(brood, brood bud)
芽の茎の部分が肥大し球状になったもの。狭義にはむかごは肉芽に限られる。ヤマイモ(ヤマイモ科)などに見られる。
鱗芽(bulbil)
芽の葉原基の部分が肉質になったもの。コモチマンネングサ(ベンケイソウ科)やオニユリ(ユリ科)に見られる。