シュート

shoot

茎は必ず葉をつけ、葉は必ず茎につく。両者は切り離せない関係にあり、同じ分裂組織からできる。そこで、１本の茎とそれにつく葉を１つの単位として扱うと都合がいい場合がある。そのような単位をシュート（苗条　shoot）という。

シュートのいろいろ

未成熟な段階にあるシュートのことを芽（bud）という。芽は頂端部の分裂組織（シュート頂分裂組織）と未熟な茎、その周りに配列する未熟な葉からなる。芽が展開・伸張して茎や葉ができる。芽・シュートは以下のように分けることができる。

芽について

幼芽（plumule）と主軸（main axis）

芽生えの１番最初につくられる芽が幼芽である。幼芽が展開・伸張して主軸になる。主軸の先端には幼芽の頂端分裂組織が残り、主軸の頂芽（terminasl bud）となる。

側芽（lateral bud）と側軸（lateral axis）

茎の側方につくられた芽が側芽である。種子植物では側芽はふつう葉の腋（向軸側）に生じ、このような芽は腋芽（axillary bud）とよばれる。側芽が展開・伸張して側軸になる。このような枝は側枝（lateral branch）ともよばれる。側芽の分裂組織は側軸における頂芽となる。

不定芽（adventitious bud）と不定枝（adventitious branch）

茎の先端や葉腋などふつう芽ができる場所にできる芽を定芽（definite bud）という。それに対してそのような場所以外（根や葉など）にできる芽を不定芽という。不定芽が展開・伸張して不定枝になる。不定芽の分裂組織は不定枝における頂芽となる。

花をつける茎や花自体もシュートである。未成熟なシュートの中で、成長すると花序や花になるもののことを花芽（flower bud, floral bud）という。これに対して成長するとふつうの葉をつける芽のことを葉芽（leaf bud, foliar bud）という。葉と花の両者をつけるものは混芽（mixed bud）というが、花芽に含められることも多い。

栄養シュート（vegetative shoot）

普通葉をつけ、光合成を担うシュートを栄養シュートという。葉芽が成長してできる。

生殖シュート（reproductive shoot）

花序や花をつけるシュートや花そのものは有性生殖を担うシュートであり、生殖シュートという。花芽（混芽を含む）が成長してできる。

シュートの分枝

植物体が複数の軸に分かれることを分枝（branching, ramification）という。シュートの分枝は表皮近くの分裂組織から生じるので、外生分枝（exogenous branching）という。これは、根の分枝が中心柱内に新生される分裂組織に起因する内生分枝（endogenous branching）であるのと対照的である。陸上植物におけるシュートの分枝様式には以下のようなものがある。

二又分枝（dichotoous branching, dichotomy）

軸の先端の分裂組織が勢力のほぼ等しい２つの軸が別れる分枝様式。叉状分枝ともいう。原始的な分枝様式であると考えられ、ヒカゲノカズラ綱に見られる。二又分枝において、分かれる２つの軸がほぼ等しいものを同等ニ又分枝（isotomous dichotomy）という。それに対して一方の軸の勢力が強いような二又分枝を不等ニ又分枝（anisotomous dichotomy、二又軸分枝　dichopodial branching、二又性仮軸分枝）とよび、次々と交互につながってできた軸は片出軸（sympodium, pl. sympodia）とよぶ（クラマゴケなど）。二又分枝が一平面上で次々起こるものを平面二又分枝（flabellate dichotomy）といい、前回の分枝に対して直角に起こるものを十字状二又分枝（cruciate dichotomy）

単軸分枝（monopodial branching）

主軸（main axis）があり、その側方に側軸（lateral axis）がつくられる分枝様式。側軸は主軸の先端からはやや離れた所から分かれる。二又分枝において一方の軸が主軸になることによって導かれると考えられ、このような主軸を単軸（monopodiumpl. monopodia）という。側方分枝（lateral branching）ともよばれる。ヒカゲノカズラ類を除く維管束植物に見られ、蘚類や茎葉性苔類の分枝も単軸分枝である。単軸分枝において、側軸が主軸のようにふるまう分枝様式のことを仮軸分枝（sympodial branching）といい、このようなみかけ上の主軸を仮軸（sympodium、英語は前述の片出軸と同じ）という。仮軸分枝において、古い仮軸単位が活動を停止して新たな仮軸単位に交代するものを交代型仮軸分枝（alternative sympodial branching）という（ナルコユリの地下茎など）。それに対して、古い仮軸単位が成長を続け、新しい仮軸単位が付け加わっていくものをつぎ足し型仮軸分枝（additional sympodial branching）という（ススキの地下茎など）。また対生葉序をもつもので、頂芽が伸びずその下の両側の腋芽が成長するものは、二出仮軸分枝（dichasial sympodial branching）とよばれ、また二又分枝のように見えるので偽二又分枝（pseudodichotomy）ともいう。

シュート頂分裂組織

シュートの先端はシュート頂（shoot apex； 茎頂　stem apex）とよばれ、シュート頂分裂組織（shoot apical meristem, SAM）（茎頂分裂組織）がある。シュート頂分裂組織は茎を伸張させていくと共に新しい葉をつくり出している。

被子植物では、シュート頂分裂組織は外側を覆う外衣（tunica）とその内側にある内体（corpus）に分けることができる。外衣は表面に平行に列んだ１〜数層の細胞層であり、垂層分裂（表面に対して分裂面が直角な面にある）をおこなう。それに対して内体の細胞は層状構造を示さず、分裂面は多方向である。

裸子植物の多くや真嚢シダ類の一部、ヒカゲノカズラ綱のシュート頂分裂組織は、外衣・内体の区別は示さず、頂端にある数細胞がシュートの伸張を担っている。このようなシュート頂を頂端細胞群型という。

薄嚢シダやトクサ類において、シュート頂で分裂能をもつのはただ１つの細胞、頂端細胞（apical cell、始原細胞　initial cell）であり、シュートの伸張はこの細胞の分裂に依存している。このようなシュート頂を一頂端細胞型という。

シュート頂分裂組織のことを生長点（growth point）ということもあるが、シュート頂分裂組織はシダ類を除けば複数の細胞からなり、決して点状ではない。

維管束植物のシュート頂は、構成する細胞の性質に基づいて、以下の３つの区域、細胞組織帯（cytohistrogical zonation）に分けることができる。

中央帯（central zone）

シュート頂の最も先端の区域。

髄状分裂組織（rib meristem）

中央帯の下にあり、周辺分裂組織に囲まれた区域。

周辺分裂組織（peripheral meristem）

中央帯と髄状分裂組織を取り囲む区域。

３つの細胞組織帯において、中央帯は最も非分裂細胞的な特徴を示す。それに対して周辺分裂組織は最も分裂が活発であり、葉原基はここで形成される。髄状分裂組織からは髄になる細胞が形成される。