表皮系
Epidermal system

表皮系 (epidermal system, dermal system) は陸上植物において植物体の最外層を覆う組織系であり、植物体の保護と物質の出入りの調節を行っている。表皮系は複合組織である表皮 (epidermis)からなり、表皮は表皮細胞、孔辺細胞 (気孔)、毛状突起 (毛、根毛)などからなる。

表皮系はシュートではシュート頂分裂組織、根では根端分裂組織からつくられ、前表皮 (proderm) を経て成熟する。

表皮細胞

表皮のほとんどの部分は、表皮細胞 (epidermal cell)から構成されている。表皮細胞の形 (表面観) は長方形、多角形、波状縁をもった不定形などさまざまであり、比較的規則正しくならんで互いに密着している。ふつう表皮細胞は葉緑体を欠き、光合成能をもたないが、シダ植物や水生植物、オドリコソウ属 [シソ科] などの表皮細胞には葉緑体が存在することがある。花弁などでは、表皮細胞の液胞にさまざまな色素 (アントシアニンなど) を含むことがある。また葉や茎の表皮細胞において外界に面した側の細胞壁は厚く発達していることが多く、さらにその上にクチクラ層 (下記参照)が発達している。ヤナギ類 (ヤナギ科)、サクラ (バラ科)、ココア (アオギリ科) などでは、表皮細胞の内側の細胞壁が膨潤して貯水に働くこともある。

表皮はふつう1層の細胞層からなるが、マオウ (グネツム目) やムラサキツユクサ (ツユクサ科)、サダソウ属 (コショウ科)、ベゴニア属 (シュウカイドウ科)、イチジク属 (クワ科) の葉、着生性のラン科やサトイモ科の根などでは複数の細胞層からなる表皮 (多層表皮 multiple epidermis) が見られることがある。多層表皮はサダソウ属などでは貯水組織として、着生植物では吸水・貯水組織として働く。

また表皮にはさまざまな無機物・結晶を含んだ特殊な細胞が混在していることがある。インドゴムノキ (クワ科) やカナビクボク科の鍾乳体を含んだ細胞や、リュウビンタイ (リュウビンタイ綱) の珪酸質を含んだ細胞は特殊化した表皮細胞である (異形細胞)。

気孔

維管束植物の葉や茎の表皮には多数の気孔 (stoma, pl. stomata)が存在し、外界との間でガス交換 (水、二酸化炭素) を行っている。気孔は対になって存在する2個の孔辺細胞 (guard cell) と、その間に形成される開口部 (opening, aperture, pore) からなる*。開口部は植物体内の空気間隙につながっており、この空気間隙を呼吸腔 (respiratory cavity) という。孔辺細胞に接した表皮細胞のうち、周囲の表皮細胞とは形態が異なる細胞のことを副細胞 (subsidiary cell) という。孔辺細胞と開口部、副細胞からなる細胞集団は気孔装置 (stomatal apparatus) とよばれる。気孔装置は副細胞の有無や配置によってさまざまなタイプ (気孔型) に分けられ、おもなものに以下のようなものがある。
*開口部のみ、もしくは気孔装置全体をを気孔ということもある。

不規則型 (anomocytic)
副細胞がないもの。被子植物では最もふつうに見られる。
直交型 (diacytic, caryophyllaceous)
2個の副細胞で囲まれ、この2個が接する軸が孔辺細胞と直交するもの。キツネノマゴ科などに見られる。
平行型 (paracytic)
2個の副細胞で囲まれ、この2個が接する軸が孔辺細胞と平行なもの。モクレン科、クスノキ科、イネ科などに見られる。孔辺細胞が完全に取り囲まれているものはlaterocylic、不完全に取り囲まれているものはbrachyparacyticと細分される。
"側方"型 (laterocytic)
3個以上の副細胞が孔辺細胞の横に接しているもの。
不等型 (anisocytic)
3個の副細胞に囲まれており、そのうち1つが他よりも小さいもの。ベンケイソウ科やイワタバコ科、マツムシソウ科に見られる。
十字型 (tetracytic)
4個の副細胞で囲まれ、2個が孔辺細胞の長軸、2個が短軸に平行にならぶもの。ミゾハコベ科、オモダカ科などに見られる。孔辺細胞に沿った2個が大きいものをヤシ型、小さいものをサトイモ型と細分することもある。
""型 (staurocytic)
4個 (ときに3または5個)の副細胞で囲まれ、それぞれ孔辺細胞長軸に対して斜めに配置しているもの。
""型 (allelocytic)
3個以上のC型の副細胞が孔辺細胞を取り囲んでいるもの。副細胞が孔辺細胞に対して直角に配置されたものをdiallelocytic、平行に配置されたものをparallelocyticという。
"らせん"型 (helicocytic)
3個以上の副細胞がらせん状に孔辺細胞を取り囲んでいるもの。
放射型 (actinocytic)
5個以上の副細胞が放射状に孔辺細胞を取り囲んでいるもの。
"周縁"型 (cyclocytic)
5個以上の小さな副細胞が孔辺細胞を取り囲んでいるもの。副細胞は放射状に伸びてはいない。
""型 (stephanocytic)
4個以上のあまり分化していない副細胞に取り囲まれているもの。

気孔型は科以下の分類群でほぼ一定のことが多いが、セントポーリア (イワタバコ科)において子葉が不規則型、成葉が不等型のように同一種内でも変異があることもある。

気孔の発生は最初、表皮にある細胞が不等分裂して大きな細胞と小さな細胞に分化することで始まる。小さな細胞はメリステモイド (meristemoid)であり、孔辺母細胞となる。それ以降の過程には変化が見られ、以下のような発生型に分けられる。上記の気孔型が同じでも、発生型が異なることがある。

無発生型 (agenous)
孔辺母細胞が1回分裂して2つの孔辺細胞となるもの。副細胞は生じない。よって、できた気孔は不規則型である。
周囲起源型 (perigenous)
孔辺母細胞は分裂して1対の孔辺細胞となり、副細胞は周囲の表皮細胞が分裂して生じるもの。
中央起源型 (mesogenous)
孔辺母細胞が分裂してできた片方がもう1回分裂して1対の孔辺細胞になり、もう一方がそのままもしくはさらに分裂して副細胞になるもの。
中央周囲起源型 (mesoperigenous)
副細胞のうち、少なくとも1つは孔辺母細胞起源であり、他は周囲の表皮細胞起源のもの。

孔辺細胞は細胞壁が不均一に肥厚しているため、水分量に応じて一定の変形をし、気孔が開閉する。この変形には微小管も関与しているらしい。気孔の開閉運動には以下に挙げるようなタイプがある。

原始型 (prototype)
孔辺細胞の内側 (開口部側)の細胞壁が薄く、その外側の細胞壁が厚い。膨圧が増すと孔辺細胞は主として垂直方向に伸張し、気孔は開口する。シダ類に見られる。
スイセン型 (Narcissus type)
孔辺細胞の外側の細胞壁が薄いため、膨圧が高まると孔辺細胞は外側へ膨らむ。これによって内側の細胞壁が湾曲し、気孔は開口する。もっとも普通に見られる。またネギ (ネギ科) やアヤメ (アヤメ科) の気孔では、孔辺細胞が上外側へ膨潤することによって開口する。
イネ型 (Gramineae type)
孔辺細胞はアレイ形をしていて両端の膨潤部の細胞壁が薄く、中央部の細胞壁が厚い。膨圧が増すと両端の膨潤部が膨れ、それに伴って中央部が両端へ引っ張られることによって開口する。イネ科に見られ、球果類やソテツ類の気孔もこれに似ている。

気孔はシュート、特に葉の表皮に存在するが、地下茎や根にはみられない。また水生植物では、沈水部分には気孔は存在しない。ふつう葉の表面には40〜300個/mm3程の気孔が存在するが、一様に分布していることは少ない。ふつう気孔は葉の表面より裏面に多いが、均等にある場合や逆に裏面に全く存在しないこともある (浮葉植物など)。またベゴニア (シュウカイドウ科)では気孔が局所的に集中しており、またウラジロモミ (マツ科)などでは線状に分布して気孔条 (stomatal zone)を形成する。

ときに気孔は表皮の面よりもかなり下がった位置に開口している。アロエ (アロエ科)、リュウゼツラン (リュウゼツラン科)、トクサ (トクサ綱) などでは、気孔が表皮面よりも下にあり、気孔上側に表皮細胞で囲まれた腔所 (外部呼吸腔 external respiratory cavity)がある。また表皮自体は気孔とほぼ同じ面にあるが、気孔周囲のクチクラ層が外側に隆起したり (アオサンゴ [xxx科])、毛状突起が密生して (カシ属 [ブナ科])、気孔上部に外部呼吸腔が形成されていることもある。このような外部呼吸腔は、空気の流れを緩和することで過度の蒸散を抑える機能があると思われる。

また逆に表面より突出した場所に気孔が存在するものもある (ウリ科、サクラソウ科、シソ科の一部)。これは根の水分吸収が低い環境において、蒸散量を高め、水分吸収能を高める働きがあると考えられている。

気孔は維管束植物の胞子体のみに見られるが、ツノゴケ類や蘚類の胞子体 (さくやさく柄) にも気孔様の構造があり、進化的に同起源のものとする意見がある。

またゼニゴケ (苔綱) などの配偶体表皮には、気孔とは異なり開閉能のない小さな孔が存在する。この構造は気室孔 (air pore、呼吸孔 respirator pore) とよばれる。

毛状突起

表皮にはさまざまなタイプの毛状突起 (trichome、毛 hair)が存在する。毛状突起は表皮細胞に起源をもつ。その形態・機能はさまざまであり、以下のようなものがある。また複数のタイプの毛状突起をもつこともある。これらの特徴は種特異的であり、重要な分類形質となる。

colleter, , malpighiaceous, pearl gland, snail gland, , , cf. , scale.
単細胞毛 (unicellular hair)と多細胞毛 (multicellular hair)
毛状突起には単細胞性のものと多細胞性のものがある。多細胞性でも毛全体やその柄が単列 (uniseriate)のものから複列 (biseriate)、多列 (multiseriate)のものまである。
単純毛 (simple hair)と分枝毛 (branched hair)
毛状突起には単純な線状なものと分枝しているものがある。分枝の形態も樹枝状 (dendritic)、星状 (stellate)、T形 (T-shaped、単細胞性のものはmalpighiaceous)、Y形 (Y-shaped)などさまざまである。
単生 (singly)と束生 (in tufts)
毛状突起は単一で生じているもの (単生) もあるし、束になって生えているもの (束生)もある。
乳頭突起 (papilla) (絨毛、突起毛)
背の低い単細胞性の突起。ハス (ハス科)、サトイモ (サトイモ科)、カラスウリ (ウリ科)の葉に見られる。密生した柔突起は水をはじき、サトイモの葉などではじかれた水が水玉になるのを見ることができる。またサクラソウ (サクラソウ科) やパンジー (スミレ科) の花弁にも多数の乳突起があり、光の反射によって花弁の色を独特なものとする。
鱗毛 (scaly hair) (鱗片 scale)
多細胞性の複雑な形態をもった毛状突起であり、数細胞からなる柄と、その頂端から放射状に広がる傘部からなる。その形態は多様で重要な分類形質になっている。グミ属 (グミ科) やオリーブ (モクセイ科) などにみられる。
綿毛 (wooly hair)
細長い単細胞毛で、長さ6cmに達することもある。原形質を欠く死細胞で、内部は空気で満たされている。ハハコグサやウスユキソウ (キク科) に見られる。またワタ (アオイ科) の種子には綿の原料となる綿毛が多数あるが、これは種子散布に役立つもので、特に散布毛 (distributing hair) ともいう。タンポポ (キク科) の果実についている毛も散布毛であるが、これは多細胞性。
鈎毛 (hooked hair)
鉤状に曲がった毛状突起で、基物にすがりつくなどの機能がある。カラハナソウ (ホップ、クワ科) やヤエムグラ (アカネ科) の葉にある鉤毛は単細胞性だが、インゲン (マメ科) やオオルリソウ (ムラサキ科) のものは多細胞性。
剛毛 (bristle)
単細胞性で先端が尖った毛状突起で、細胞壁に珪酸や炭酸カルシウムが蓄積している。ナス (ナス科) やムクノキ (ニレ科) に見られる。ムクノキの葉の剛毛には珪酸質が沈着しており、紙ヤスリ代わりに使える。
腺毛 (glandular hair) (分泌毛 secretory hair)
1〜数細胞からなる柄 (stalk)と、1〜数細胞からなる分泌性の頭部 (head)からなる毛状突起。分泌する物質はさまざまであり、蜜、粘液、精油、塩分などがある (下記参照)。ただし食虫植物のモウセンゴケにおいて、消化液を分泌する腺毛はその発生に表皮だけでなく基本組織も関わっており、正確には毛状突起ではなく毛状体というべき構造である。
粘液毛 (mucilage hair, colleter)
腺毛のうち、粘液を分泌するもの。ムラサキツユクサ (ツユクサ科) などに見られる。
精油腺
腺毛のうち、精油を蓄積し、分泌するもの。ゼラニウム (フウロソウ科) やハッカ (シソ科)、ヨモギ (キク科) などに見られる。
塩毛 (salt hair)
腺毛のうち、塩分を貯め、濃度が高くなるとこれを分泌または落として植物体の塩分調節を行っているものを塩毛という。ヒルギダマシ (ヒルギダマシ科) やアカザ属 (アカザ科) に見られる。
蜜毛
蜜を分泌する腺毛。さまざまな花や花外蜜腺 (托葉や葉柄など)に見られる。
食毛
MaxillariaOncidium (ラン科) の花弁上に存在し、送粉昆虫に対する報酬に与えられる。
排水毛
吸水毛 (absorbtive hair)
空気中の水蒸気を集めるのに用いられる毛状突起。キダチルリソウ (ムラサキ科)のものは単細胞性、ヤグルマソウ (ユキノシタ科)のものは多細胞性。いわゆるエアープランツ (パイナップル科)にもみられる。
嚢状毛 (bladder hair)
大きく膨潤した表皮細胞からなる毛状突起であり、貯水機能がある。メセンブリアンテマム (ハマミズナ科) にみられる。
寒天毛
毛状突起の細胞壁が粘液化して寒天状になったもの。ジュンサイ (スイレン科) の芽にある寒天毛は、その独特の食感を与えている。
感覚毛 (sensitive hair)
接触刺激に反応する毛状突起。ヤグルマギク (キク科) のものは単細胞性、ムジナモ (モウセンゴケ科)のものは多細胞性である。またマツバボタン (スベリヒユ科) の花糸にみられるように、突起状にすぎないものは感覚突起 (tactile papilla)とよばれる。。
根毛 (root hair)
根に見られる特殊な毛状突起。表皮細胞の一部が突出した単細胞性の毛で、直径は約10µmほど、長さはさまざま。根毛は根の表面積を広げて水と無機養分の吸収に働くと共に、根を地中につなぎ止める働きを果たしている。
根毛について

また表皮だけではなく、基本組織や維管束が関与してできる毛状の構造を、毛状突起とは区別して毛状体 (emergence) という。一般に毛状突起よりも大きく複雑なものが多いが、見た目では区別しがたいものもある。機能的にはさまざまで、上記の網状突起と同じような多様性が見られる。例えばモウセンゴケ (モウセンゴケ科) の腺毛は、獲物を捕らえこれに消化液を分泌するが、この腺毛は表皮のみではなく基本組織も加わって形成されたものであり毛状突起である。

刺毛 (stinging hair)
堅く尖った毛状体。イラクサ属 (イラクサ科)では中が中空となって毒液があり、先端の容易にとれる球体が蓋になっている。触れると先端の球体がとれて突き刺さり、中の毒液が注入される。

クチクラ層

表皮細胞の外側には不飽和脂肪酸であるクチン (角皮素 cutin)が厚く沈着し、さらに脂質や非水溶性脂肪酸エステルであるワックス (蝋 wax)が浸透してクチクラ層 (角皮層 cuticular layer)が形成されている。ワックスはクチクラ層の表面にしみ出してクチクラ外ワックス (epicuticular wax、蝋皮 wax coat)を形成することもある (モミ [マツ科]、ネギ [ネギ科]、サトウキビ [イネ科]、トウゴマ [トウダイグサ科]、ヤマブキ [バラ科])。クチクラ層の表面は稜や畝によって種特異的な紋様で修飾されていることがある。またクチクラ層には珪酸 (トクサ [トクサ綱]、ニレ [ニレ科〕)や蓚酸カルシウム (マツバギク [ハマミズナ科])が含まれていることがあり、表皮の機械的強度を増している。

クチクラ層は植物体からの水の発散、外部からの生物や物質の侵入、紫外線による傷害を防いでいる。乾燥地や日光が強い海岸に生える植物、照葉樹の葉などでは特にクチクラ層がよく発達している。逆に地中部の根では地上部にくらべてクチクラ層の発達が弱く、特に水を吸収する先端部周辺ではほとんど発達していない。また乾燥耐性が必要ない沈水植物でもクチクラ層の発達はほとんど見られない。